PENGERTIAN FOLIKEL GRAAF
Yang disebut juga folikel vesi- kuler, folikel tersier atau folikel stadium pra-ovulasi, ialah suatu stadium dalam pertumbuhan folikel (kantung) sel kelamin wanita yang ditandai oleh adanya rongga (antrum) berisi cairan (liquor folikuli) yang disekresikan oleh sel-sel granulosa.
Pertumbuhan folikel pada manusia mulai dari stadium awal atau folikel primer sampai menjadi folikel graaf dan pada akhirnya menjadi folikel matang dapat dijelaskan sebagai berikut. Pada waktu bayi perempuan dilahirkan, di dalam ovariumnya terdapat oosit atau sel kelamin yang berjumlah lebih kurang dua juta buah. Tiap oosit dikelilingi oleh lapisan sel folikel yang disebut juga sel granulosa. Keseluruhan sel folikel dan sel oosit (ovum) di dalamnya disebut folikel. Dari keseluruhan sel oosit yang terdapat di dalam tiap ovarium anak perempuan yang baru lahir, hanya sekitar 400 buah yang berkembang sampai matang dan mengalami ovulasi atau mengikuti siklus menstruasi sekali tiap bulan. Sisa oosit lainnya juga berkembang, tetapi tidak sampai matang dan mengalami degenerasi yang disebut folikel atresia. Hal ini dapat disebabkan oleh berbagai faktor, antara lain kegagalan sel dalam menerima rangsangan hormonal.
Pada akhir perkembangan stadium fetus, oosit mulai mengalami pembelahan meiosis I. Oosit ini mula- mula dikelilingi oleh sel-sel folikel yang bentuknya agak gepeng dan jumlahnya belum lengkap untuk membentuk satu lapisan sel. Keseluruhan struktur ini disebut folikel primordia.
Setelah kelahiran sampai pada usia anak-anak, folikel primer yang terdapat di dalam ovarium membentuk sejumlah mikrovili baik pada sel ovum maupun pada sel-sel folikel yang berbatasan. Mikrovili, yang berupa saluran kecil, merupakan sarana untuk pertukaran zat antara kedua macam sel folikel dan ovum tadi. Sementara itu di sebelah luar membrana vitelina (membran yang membungkus sitoplasma ovum) mulai dibentuk lapisan zonepelusida, suatu lapisan non- seluler dan translusen.
Pada masa pubertas, folikel primer membesar, sebagai akibat dari (1) bertambah besarnya diameter ovum, (2) terbentuknya zone pelusida, dan (3) bertambahnya sel-sel folikel baik dalam jumlah maupun ukurannya. Selanjutnya di sebelah luar lapisan sel-sel folikel (sel-sel granulosa) mulai terbentuk membrana granulosa, yaitu lapisan yang tidak mengandung pembuluh darah, tetapi masih dapat mengatur nutrisi dan oksigenasi bagi sel-sel granulosa yang terdapat di sebelah bawahnya dengan cara difusi.
Folikel primer berkembang dengan cara proliferasi sel-sel granulosanya sampai menjadi beberapa lapisan di sekitar ovum. Hal ini terjadi tanpa pengaruh dari hormon kelamin. Pada perkembangan selanjutnya, ternyata ada pengaruh hormon, antara lain FSH (Follicle Stimulating Hormone) yang dikeluarkan gonadotropin hipofisis. Di samping itu, terdapat pula estrogen yang mungkin diproduksi oleh folikel itu sendiri. Kedua hormon ini menyebabkan terbentuknya rongga yang disebut antrum pada folikel tersebut. Antrum folikel ini diisi oleh cairan yang disebut liquor folikuli yang mula-mula disekresikan oleh sel-sel granulosa dan kemudian berasal dari kapiler membrana granulosa. Apabila sudah terbentuk antrum, folikel ini disebut folikel sekunder. Intinya masih tetap dalam stadium meiosis I. Bagian luar folikel sekunder ini selanjutnya dilapisi oleh jaringan ikat (stroma) ovarium, yakni teka folikuli yang berdiferensiasi menjadi dua lapisan: (1) teka interna yang terdapat di sebelah dalam, mengandung banyak vaskularisasi, dan (2) tekaeksterna yang terdapat di sebelah luar dan mengandung lebih banyak jaringan ikat. Pada teka folikuli ini terdapat reseptor untuk LH (Luteinizing Hormone). Dengan adanya rangsangan LH yang disekresikan dari hipofisis, sel-sel teka akan membuat testosteron yang selanjutnya menembus membrana granulosa sampai pada sel-sel granulosa. Pada sel-sel granulosa ditemukan reseptor FSH dan reseptor siklik- AMP (Amino Mono Phosphate) yang penting untuk konversi testosteron menjadi estradiol, yaitu suatu derivat estrogen.
Oleh pengaruh rangsangan hormon dari hipofisis, folikel sekunder cepat membesar dan menjadi folikel graaf. Folikel tersier ini berpindah letak ke daerah permukaan ovarium. Liquor folikuli semakin bertambah jumlahnya dan mempunyai tekanan hidrostatik dari dalam folikel ke jaringan di sekitarnya. Hal ini mengakibatkan terjadinya penonjolan folikel ke permukaan ovarium yang dikenal sebagai stigma. Menjelang akan terjadinya ovulasi, folikel tersier membuat banyak estradiol di samping juga membuat banyak reseptor LH maupun reseptor FSH.
Kadar LH, FSH, dan mungkin juga estrogen di dalam darah mencapai puncaknya pada saat ovulasi dan turut mengatur pendewasaan folikel. Di bawah pengaruh hormon-hormon tersebut, folikel graaf membengkak karena bertambah banyaknya liquor folikuli dan membesarnya folikel itu sendiri. Folikel tersier akhirnya menonjol ke permukaan ovarium sebagai stigma. Dengan meningkatnya kadar LH, disertai bertambahnya reseptor pada folikel, akan terjadi perubahan pada dinding stigma, yaitu terjadinya lisis di samping adanya pembendungan darah di sekitar stigma yang mengakibatkan kurangnya aliran darah ke dinding tersebut. Sebagai akibatnya, kira-kira satu jam kemudian dinding stigma akan rusak. Dari tempat ini cairan folikel dikeluarkan dan diikuti dengan keluarnya ovum dan sel-sel granulosa folikel. Peristiwa ini dikenal sebagai ovulasi.