Advertisement

TUMBUHAN PAKU, Paku diwakili oleh kurang dari 10 000 jenis yang hidup, tetapi karena ukurannya yang besar dan penampilannya yang khas, paku merupakan komponen vegetasi yang lebih menonjol daripada lumut hati dan lumut daun, walaupun kedua kelompok yang belakangan itu jumlah jenisnya jauh lebih besar (sekitar 20 000 jenis). Paku tersebar di seluruh dunia, tetapi terbanyak di daerah tropik lembap. Juga dipelihara secara ekstensif di kebun-kebun dan kamar kaca karena daunnya yang sangat menarik. Kebanyakan paku memiliki perawakan yang khas, sehingga tidak mudah keliru dengan macam tumbuhan lain. Sebagian dari kekhasan itu ialah adanya daun muda yang bergelung yang akan membuka jika dewasa; ciri yang hampir unik ini disebut vernasi bergelung (jangan dikacaukan dengan venasi = peruratan), sebagai mini berlapis tipis yang daunnya hanya selapis sel dan sering tertukar dengan lumut. Paku pohon agak mirip pohon palem kecil, sebab memiliki batang tunggal dengan makota daun di atasnya. Sebagai tambahan terhadap berbagai jenis terestrial yang ‘tampak khas’, banyak paku (terutama ‘paku sarang burung’) tumbuh sebagai epifit di atas pohon dan batu karang. Di Malaya dan Singapura, misalnya, separuh lebih dari kira-kira 500 jenis yang telah dikenal berupa epifit. Pada kelompok yang beraneka ragam demikian itu tidak ada sebuah pola organisasi yang dapat dikatakan mewakili keseluruhan kelompok. Inilah alasannya mengapa suatu deskripsi umum mengenai sporofitnya digunakan untuk menjelaskan ciri-ciri yang penting dari kebanyakan paku terestrial yang umum. Sebaliknya, generasi gametofitnya yang samar-samar itu, baik pada paku yang tumbuh epifit maupun terestrial, ternyata serupa benar.

Sporofit

Advertisement

Bagian vegetatif yang penting dari sporofit paku, seperti halnya pada semua tumbuhan berpembuluh, berupa daun, batang, dan akar. Daun, atau yang biasa disebut ental (frond), merupakan bagian paling menonjol dari sebatang paku. Tangkai ental disebut tangkai (stipe) untuk membedakannya dari tangkai-tangkai lain. Tangkai ini lazimnya berbulu atau bersisik datar atau kadang-kadang memanjang, bentuk dan warna bulu/sisik itu dapat berguna untuk membedakan berbagai macam paku. Bagian pipih ental sering disebut lamina, mungkin berbentuk tunggal atau terbagi-bagi menjadi beberapa atau banyak anak daun yang terpisah-pisah. Jika anak daun tersusun seperti ruit (barbs) sehelai bulu burung (feather), maka ental itu disebut bersirip (pinnate), tiap anak daun disebut sirip (pinna) dan poros tempat sirip berada disebut rakis (rachis). Ental paku Nephrolepis biserrata, yang tampak pada 4.2b, merupakan contoh sebuah ental bersirip. Jika tiap sirip bersirip lagi, seluruh ental disebut bersirip ganda (bipinnate) dan setiap anak daun terkecil itu disebut pinula (pinnule). Ada pula ental yang bersirip ganda tiga (tripinnate) atau bersirip ganda empat (quadripinnate), tetapi tidak ada istilah khusus bagi anak-anak daunnya. Daun, seperti halnya bagian-bagian tumbuhan lain, dilengkapi oleh jalur-jalur xilem dan floem, yang pada daun berupa tulang daun. Tulang-tulang daun biasanya mudah ter, karena muncul di permukaan, atau akan tampak bila ental di melalui cahaya. Pada kebanyakan ental tulang daunnya bercabang, kadang-kadang menggarpu sama (dikotomi) atau menyirip, atau paduan keduanya. Tulang daun mungkin bebas (atau terbuka), yaitu bercabang tetapi tidak bersatu kembali, atau kadang-kadang membentuk jala. Dalam hal kedua tulang daun disebut berurat jala (reticulate).

Ental merupakan bagian paku yang paling menonjol. Bagian lain tumbuhan ini (kecuali pada paku pohon, yang memiliki batang pejal) secara harfiah disebut ‘akar’, tetapi sebenarnya sebagian besar adalah batang. Tiap tumbuhan paku memiliki batang sejati yang mengandung ental dan akar sejati. Batang beberapa paku sangat pendek, disebut batang bawah yang tegak atau horizontal. Jika batang bawah itu tegak, selalu memiliki sebuah roset ental di ujung, dan akarnya memencar ke segala arah batang itu. Pada paku-paku lain batang itu panjang dan semampai dan disebut rimpang. Nephrolepis biserrata (4.2a) memiliki sebuah batang bawah yang menyangga sekelompok tangkai daun tegak, dan berbagai rimpang yang memencar. Rimpang biasanya horizontal, tumbuh di permukaan tanah atau di bawah tanah, tetapi pada paku epifit rimpang itu memanjat pada cabang atau batang pohon. Rimpang horizontal dan batang bawah biasanya memiliki ental-ental hanya pada permukaan atasnya, dan akar pada permukaan bawahnya. Tidak ada perbedaan tegas antara batang bawah yang horizontal dan rimpang, maka untuk praktisnya semua batang paku kerap disebut rimpang.

Walaupun akar primer ada pada sporofit paku yang sangat muda, akar ini segera diganti oleh akar liar (adventitious root) yang berkembang sepanjang batang, kecuali dekat titik tumbuh.

Perkembangbiakan

Tumbuhan paku yang biasa tergolong ke dalam generasi sporofit, sebab berkembang biak secara aseksual dengan cara spora haploid yang dihasilkan oleh meiosis. Oleh karena itu secara morfologi individu tumbuhan paku dapat disamakan dengan kapsul spora lumut hati atau lumut daun. Sporasporanya dihasilkan dalam kotak spora yang disebut sporangium. Seperti halnya pada segenap trakeofita, sporangium terletak di daun yang disebut sporofil. Pada kebanyakan paku semua daun tumbuhan dewasa merupakan sporofit yang hanya berbeda dari daun vegetatif yang terdapat pada tumbuhan muda, karena daun dewasa ini memiliki sporangium. Pada sebagian kecil jenis paku sporangiumnya dihasilkan pada sporofil khusus, yang secara morfologi berbeda dari ental vegetatif.

Pembentukan dan Pelepasan Spora

Pada permukaan sebelah bawah sehelai daun dewasa pada hampir semua paku yang umum, terdapat semacam bercak berbentuk bulat atau memanjang berwarna karat, yang sewaktu muda biasanya tertutup oleh jaringan penutup yang disebut indusium (4.2d—f). Bercak berwarna karat itu terdiri atas berbagai sporangium dan disebut sorus. Kata sorus adalah istilah teknis untuk sekelompok kotak spora. Bentuk sorus, letaknya terhadap tulang daun dan sudut anak daun, serta hadirnya dan tipe indisium, merupakan sifat penting untuk klasifikasi paku. Sporangium berbentuk gada, masing-masing memiliki tangkai yang semampai dan steril Spora dibebaskan dari sporangium menurut suatu mekanisme yang tampaknya telah mengalami evolusi berulang-ulang pada tumbuhan darat, dan karena itu akan diuraikan secara terperinci sebagai contoh mekanisme demikian. Tiap sel gelang mula-mula berisi larutan encer, tetapi dalam keadaan yang lebih memungkinkan terjadinya. penguapan, dinding luar tersedot ke dalam dan dinding samping cenderung membengkok ke dalam, seolah-olah ada engsel di pangkalnya. Jika berkurangnya volume ini terjadi pada setiap sel gelang, maka terbentuklah suatu tegangan pada stomium yang berdinding tipis yang akhirnya koyak. Setelah stomium koyak, lambat-laun gelang melengkung ke belakang, dan secara lateral celah pada stomium melebar melintasi dinding samping sporangium. Akibatnya, dinding bundar sporangium terpecah menjadi dua buah cawan yang dihubungkan oleh gelang itu saja. Jika sel kehilangan lebih banyak air, keseluruhan gelang melengkung terus ke belakang dan membawa cawan bagian atas yang berisi sebagian besar spora. Pada tahap ini air yang berada di dalam sel gelang mempunyai tegangan besar sekali, dan setiap sel ‘menegang’ untuk mencapai volume asalnya, tetapi terhalang oleh kohesi air dan adhesi dengan dinding sel. Akhirnya dicapai suatu keadaan ketika tegangan telah menjadi sedemikian besar sehingga air tidak lagi menempel ke dinding. Dalam keadaan ini air akan menguap dan sel akan terisi gas. Dengan lepasnya tegangan secara mendadak, sel kembali ke ukuran dan bentuk semula. Ledakan dalam sebuah sel rupanya memicu sel-sel lain, sehingga seluruh gelang melecut kembali ke kedudukan semula, mengayunkan spora dari cawan atas sporangium ke udara.

Gametofit

Spora paku cukup ringan sehingga mudah dibawa angin, karena itu mudah tersebar luas. Dalam udara kering spora mampu mempertahankan viabilitasnya selama beberapa bulan, tetapi jika dibasahi dan pada suhu yang cocok, spora akan berkecambah (4.4). Spora yang berkecambah itu membuat sendiri makanannya. Sayap protalus berupa lapisan setebal satu sel, dan tulang tengahnya yang lebih kokoh itu pun ternyata hanya beberapa seltebalnya. Permukaan bagian bawah, terutama daerah pusat tulang tengah, berisi banyak rizoid, mengikat protalus ke tanah dan menyerap air serta Kara. Protalus tumbuh berkat adanya sel-sel piramid yang terletak di antara kedua cuping jaringan pipih yang berbentuk jantung.

Walaupun lebih sederhana daripada struktur tanaman lumut Kati atau lumut daun, protalus paku adalah tahap seksual (gametofit) pada daur hidupnya dan pada bagian bawah daunnya mempunyai arkegonium dan anteridium (4.5b,c). Arkegoniumnya dijumpai dekat ujung takik dan mirip sebuah lubang kecil mencuat dari lapisan dalamnya. Anteridiumnya membentuk tonjolan bulat kecil yang tersebar di antara rizoid, sedikit di belakang arkegonium. Struktur utama arkegonium itu mirip dengan struktur briofita, tetapi venternya terkubur oleh jaringan protalus dan lehernya secara proporsional lebih pendek. Anteridiumnya terdiri atas sebuah dinding berupa tiga buah sel steril mengelilingi massa sel yang berkembang menjadi anterozoid yang menggelung dan berisi beberapa flagel. Dua dari sel dinding berbentuk cincin, mirip sebuah ban mobil, sedangkan yang ketiga berupa sebuah sel penutup yang ceper. Jika selapisan tipis air menutupi bagian bawah protalus, anterozoid terbebas karena terbukanya sel penutup, dan leher arkegonium yang masak menjadi tabung terbuka. Anterozoid berenang ke arkegonium karena tertarik secara kimia. Walaupun beberapa anterozoid dapat memasuki leher arkegonium, hanya satu yang akan membuahi sel telur, yang tetap terkubur dalam protalus. Zigot yang terbentuk membelah diri menjadi empat kuadran, yang berturut-turut menjadi batang, daun, akar, dan ‘kaki’ sporofit muda (4.6). Kaki merupakan sebuah jaringan yang terbenam dalam protalus dan melalui kaki ini sporofit yang sedang berkembang menyerap makanan dari gametofit. Dengan berkembangnya daun yang hijau dan akar, sporofit cepat menjadi tumbuhan bebas dan berdiri sendiri, dan protalus lalu mengering.

Karena tumbuhan paku yang baru itu hanya dapat tumbuh dari sebuah protalus, maka penyebaran paku terbatas pada tempat-tempat yang dapat ditumbuhi protalus. Berbagai jenis paku dapat tumbuh dengan baik pada habitat yang berbeda-beda; beberapa jenis hidup subur pada pecahan-pecahan karang, sedangkan jenis-jenis lain hanya dijumpai pada pepagan pohon. Kebanyakan paku bergantung pada perkembangbiakan seksual untuk penyebarannya, dan jika suatu jenis ingin berhasil tumbuh, harus ada korelasi antara habitat yang memenuhi persyaratan bagi protalus dan bagi tumbuhan paku yang akan hidup kemudian.

 

 

Advertisement
Filed under : Ilmu Alam,