Advertisement

SIKAS, Walaupun sikas (pakis haji) memiliki ciri-ciri khas mantap semua tumbuhan berbiji, yaitu terbentuknya bakal biji, sikas menunjukkan pula beberapa ciri yang sangat primitif, baik morfologi •maupun daur hidupnya. Fosil tumbuhan ini mengungkapkan bahwa sikas yang sekarang masih hidup merupakan sekelompok tumbuhan pada masa Mesozoikum. Kini tinggal kurang dari 100 jenis dari 9 marga, salah satu marganya ialah Cycas, yaitu marga tipe yang diambil menjadi nama kelompok ini. Tersebar hampir di seluruh dunia pada masa silam, sekarang sikas hanya terbatas di daerah tropik dan subtropik, di mana is sering dipelihara sebagai tanaman hias. Walaupun marga tunggal ini memiliki penyebaran terbatas, kelompok ini sebagai keseluruhan diwakili oleh tiga wilayah geografi yang terpisah jauh (Amerika Tengah, Afrika bagian selatan, dan Asia bagian timur, serta Australia). Pola distribusi tidak sinambung ini dengan sendirinya merupakan bukti bahwa kelompok kuno ini telah tersebar luas sebelum penghalang laut yang sekarang ada terbentuk.

Ciri-ciri Vegetatif

Advertisement

Penampilan kebanyakan sikas modern mirip potion palem kecil (5.2), dan dari kemiripan superfisial inilah yang digabung dengan kenyataan bahwa semacam sagu dapat diperoleh dari beberapa sikas, maka secara populer sikas disebut ‘palem sagu’. Walaupun begitu, tumbuhan ini bukanlah palem sejati, sebab palem termasuk ke dalam kelompok utama lain dari tumbuhan berbiji, yaitu angiosperma. Kebanyakan sikas berbatang pendek, kaku, tak bercabang (walaupun mungkin sewaktu-waktu bercabang liar) dan memiliki makota daun menyirip serta besar tepat di bawah kuncup ujungnya. Daun-daun tersusun dalam spiral rapat sekeliling batang, dan makota baru dibentuk tiap tahun atau tiap interval waktu lebih dari setahun. Pada beberapa marga daun muda bergelung mirip sebuah pegas jam (vernasi bergelung) seperti yang khas pada paku. Bagian bawah makota batang tertutup oleh ‘sisik’ yang terbentuk dari pangkal daun yang tidak rontok pada musim sebelumnya. Daun sejati dalam kuncup dilindungi oleh daun sisik, yaitu calon daun yang tidak pernah berkembang menjadi lembaran daun. Akibatnya sisik pada berbagai sikas memperkan rusuk yang jelas yang disebabkan oleh pertumbuhan selang-seling antara daun sejati yang besar dan daun sisik yang kecil. Di bawah tanah terdapat akar tunggang yang khas, panjang dan berumbi.

Penebalan sekunder terjadi pada batang sikas, tetapi tidak pernah sangat ekstensif, dan sejumlah kecil xilem sekunder yang terbentuk sangat lembut, berisi jejari parenkim yang sangat lebar. Jadi tekstur batang tetap lembut karena tidak memiliki penebalan, dan kekuatan mekaniknya terutama disebabkan oleh adanya sisik berupa pangkal daun yang tidak rontok itu. Lingkaran tumbuh yang membentuk ciri sedemikian jelas dari xilem sekunder pada kebanyakan tumbuhan berkayu, dijumpai pula pada kayu sikas, tetapi di sini merupakan kriteria yang dapat dipercaya untuk menentukan umur batang; perbedaan dalam kecepatan tumbuh yang disebabkan oleh pergantian tahunan antara musim hujan dan musim kemarau tidaklah cukup untuk membentuk perbedaan lingkaran tumbuh. Pada beberapa jenis lingkaran tumbuh :erbentuk setiap kali sehelai makota daun baru berkembang, :etapi pada jenis-jenis lain lingkaran tumbuh terjadi karena ergantian antara periode tumbuh dan periode istirahat yang berkepanjangan. Periode istirahat yang berkepanjangan terjadi pada interval yang tidak menentu; misalnya satu individu sikas, Dioon edule, dikenal berumur kira-kira 100 tahun hanya memperkan 20 lingkaran tumbuh, walaupun tumbuhan ini telah menghasilkan lebih dari 20 makota daun selama hidupnya.

Perkembangbiakan

Semua sikas adalah dioesis (yaitu mikrospora dan megasporanya dihasilkan pada tumbuhan jantan dan tumbuhan betina yang terpisah). Umumnya sporangium tumbuh berupa runjung-runjung padat; ini berlaku bagi mikrosporangium seluruh kelompok, dan untuk megasporangium pada semua marga, kecuali Cycas sendiri. Runjung berkembang dari kuncup lateral pada ujung, jadi tumbuh pada puncak batang. Kedua tipe runjung sama bentuk luarnya, kecuali bahwa runjung jantan biasanya lebih panjang dan lebih kurus daripada runjung betina pada jenis yang sama. Pada tumbuh-an Cycas betina megasporangiumnya tidak terdapat dalam bentuk runjung, tetapi pada daun fertil khusus (megasporofil) yang dihasilkan di ujung batang utama dalam spiral yang rapat yang silih berganti dengan spiral daun sejati.

Runjung Jantan

Runjung jantan sikas (5.3) adalah runjung yang dikenal terpanjang, tanpa tangkainya runjung ini sering mencapai panjang 30 cm atau lebih. Runjung ini terdiri atas sebuah poros tengah yang memiliki banyak sisik runjung yang bertumpuk-tumpuk dan teratur secara spiral, dan disebut mikrosporofil. Mikrosporofil ini berbentuk baji, dan seluruh permukaan bagian bawah masing-masing tertutup oleh berbagai mikrosporangium (lebih dari 1000 per Cycas). Patut dicatat bahwa seperti halnya sporangium pada ental paku, mikrosporangium terdapat pada bagian permukaan bawah mikrosporofil. Dari pengamatan secara teliti pada sebuah mikrosporofil muda tampak bahwa, juga seperti pada paku, mikrosporofil itu tersusun atas kelompok kecil atau sorus (dengan 3 sampai 6 mikrosporangium setiap kelompok) muncul dari papila tengah. Setiap mikrosporangium terdiri atas sebuah dinding setebal beberapa lapis sel, dan sebuah massa tengah yang terdiri atas berbagai sel induk mikrospora yang membelah diri secara meiosis dan membentuk tetrad mikrospora yang haploid. Tetrad ini kemudian memisah menjadi individu-individu mikrospora.

Mikrospora, seperti pada Selaginella, mulai berkembang menjadi gametofit jantan ketika masih berada di dalam mikrosporangium. Inti membelah diri membentuk sel prota-lus yang lebih kecil yang terpotong pada satu sisinya dan tidak membelah lagi, dan sebuah bakal anteridium yang besar yang membelah diri sekali lagi untuk menghasilkan sebuah sel generatif yang lebih kecil dan sebuah inti tabung yang lebih besar. Mikrospora yang bersel tiga, yang dari tahap ini selanjutnya disebut serbuk sari, akan terpencar.

Jika serbuk sari matang poros ujung akan memanjang sedikit dan tiap mikrosporangium terbuka melalui sebuah zelah panjang pada dindingnya. Jadi serbuk sari itu mudah mencapai udara bebas dan dipencarkan oleh angin, sehingga apat membuahi bakal biji.

Runjung Betina dan Megasporofil Cycas

Pada semua golongan sikas, kecuali marga Cycas, megasporangium terbentuk dalam runjung (5.4) yang terkenal baling pejal (misalnya pada Macrozamia dapat mencapai berat :ebih dari 35 kg). Seperti halnya pada runjung jantan, sisik Tanjung tersusun spiral sekeliling poros tengah, tetapi r-unjung betina ini kurang bervariasi dan berbeda bentuknya dengan runjung jantan. Setiap sisik runjung berisi dua bakal biji yang masing-masing duduk pada satu sisi tangkai sisik. Bakal biji terlindung oleh ujung-ujung sisik runjung yang tersusun rapat di permukaan runjung. Runjung, seperti halnya bunga pada angiosperma, berupa cabang khusus tempat kedudukan alat untuk perkembangbiakan seksual. Semua tumbuhan biji yang hidup memiliki percabangan demikian yang terpisah, khusus untuk perkembangbiakan seksualnya, satu-satunya kekecualian ialah tumbuhan betina Cycas.

Pada Cycas megasporangium muncul pada alat yang mirip daun, disebut megasporofil, yang jauh daripada daun sejati, tetapi seperti halnya daun, berbentuk spiral zelah panjang pada dindingnya. Jadi serbuk sari itu mudah mencapai udara bebas dan dipencarkan oleh angin, sehingga apat membuahi bakal biji.

Runjung Betina dan Megasporofil Cycas

Pada semua golongan sikas, kecuali marga Cycas, megasporangium terbentuk dalam runjung (5.4) yang terkenal baling pejal (misalnya pada Macrozamia dapat mencapai berat :ebih dari 35 kg). Seperti halnya pada runjung jantan, sisik Tanjung tersusun spiral sekeliling poros tengah, tetapi r-unjung betina ini kurang bervariasi dan berbeda bentuknya dengan runjung jantan. Setiap sisik runjung berisi dua bakal biji yang masing-masing duduk pada satu sisi tangkai sisik. Bakal biji terlindung oleh ujung-ujung sisik runjung yang tersusun rapat di permukaan runjung. Runjung, seperti halnya bunga pada angiosperma, berupa cabang khusus tempat kedudukan alat untuk perkembangbiakan seksual. Semua tumbuhan biji yang hidup memiliki percabangan demikian yang terpisah, khusus untuk perkembangbiakan seksualnya, satu-satunya kekecualian ialah tumbuhan betina Cycas.

Pada Cycas megasporangium muncul pada alat yang mirip daun, disebut megasporofil, yang jauh daripada daun sejati, tetapi seperti halnya daun, berbentuk spiral menerima serbuk sari. Pada tahap awal perkembangan bakal biji, sebuah sel tunggal yang terletak jauh di dalam nuselus membesar dan membentuk sel induk megaspora. Sel ini kemudian mengalami meiosis untuk menghasilkan empat megaspora haploid, tiga di antaranya berdegenerasi dan hilang. Megaspora tunggal yang mampu hidup membesar dan rnulai berkembang menjadi protalus betina. Seperti halnya dalam semua tumbuhan berbiji, megaspora itu tetap tinggal dalam nuselus, sehingga perkecambahan protalus betina terjadi di dalamnya. Dengan perkataan lain, bukanlah dinding megaspora yang pecah dan menampakkan bantalan jaringan protalus seperti halnya pada Selaginella, melainkan protalus betina itu menyelesaikan perkembangannya di dalam megaspora. Jadi, protalus betina itu sepenuhnya bergantung pada sporofit tetuanya dalam hal penyediaan makanan.

Selama fase pertama perkembangan protalus betina, pem-belahan pertama dan selanjutnya dari inti megaspora tidak diikuti oleh pembelahan dinding, sehingga sejumlah inti terletak bebas dalam sitoplasma megaspora. Ciri pembelahan ini dinyatakan sebagai pembelahan inti-bebas, dan terus berlanjut sampai terbentuk lebih dari 1000 inti (tahap intibebas dari protalus betina). Dinding-dinding sel kemudian terbentuk di antara inti-inti itu, suatu proses yang dimulai dari pinggiran megaspora dan berlanjut maju ke dalam, sampai seluruh protalus betina menjadi struktur yang terdiri atas sel-sel.

Selama proses pembentukan dinding atau sesudahnya, beberapa (biasanya 3-5) sel superfisial pada ujung mikropil protalus betina membesar menjadi calon arkegonium yang membelah diri menjadi arkegonium. Arkegonium ini sangat kecil dibandingkan dengan pteridofita, tetapi masih ter. Tiap arkegonium secara khas terdiri atas dua sel leher dan sel pusat yang berisi sebuah inti telur yang sangat besar dan sebuah inti saluran ventral yang kecil. Inti saluran ventral ini tampaknya tidak memiliki fungsi dan segera menghilang. Ketika inti itu hilang, inti telur telah siap untuk dibuahi.

Sementara perubahan tersebut terjadi di dalam protalus betina, perubahan-perubahan lain juga telah terjadi di berbagai tempat dalam bakal biji. Integumen berdeferensiasi menjadi tiga lapisan: lapisan luar yang berdaging, lapisan tengah yang berbatu-batu (bersklerenkima) dan lapisan dalam yang berdaging. Ketika ukuran protalus betina membesar, nuselus makin lama makin menghilang, dan beberapa sel nuselus di ujung mikropil pecah, lalu terbentuklah sebuah lubang yang nyata, yang disebut ruang serbuk sari. Setelah matang arkegonium menonjol ke dalam rongga lain yang berkembang antara ujung mikropil protalus betina dan nuselus yang melapisinya. Ruang ini dikenal dengan istilah ruang arkegonium, dan hendaknya jangan dikacaukan dengan ruang serbuk sari.

Penyerbukan dan Pembuahan

Proses penyerbukan terdiri atas pemindahan serbuk sari yang bersel tiga seperti telah diuraikan tadi ke ujung mikropil bakal biji. Jumlah serbuk sari yang dihasilkan oleh sikas luar biasa banyaknya. Karena berbentuk bubuk kering yang ringan, maka serbuk sari mudah sekali tertiup angin dan terbang ke mana-mana. Beberapa dari serbuk sari yang terbawa angin akan hinggap pada setetes cairan lengket yang disebut tetes penyerbukan (pollination droplet), yang pada waktu itu merembes melalui mikropil dari bakal biji. Tetes penyerbukan kemudian mengering dan pada peristiwa itu serbuk sari yang menempel tertarik masuk ke dalam ruang serbuk sari. Hal ini diikuti dengan menutupnya mikropil. Dengan kedatangan serbuk sari ke dalam ruang serbuk sari maka terjadilah penyerbukan, tetapi proses berikutnya, yaitu Tidak lama setelah penyerbukan, perkembangan gametofit iantan yang tadinya terganggu dilanjutkan. (5.6). Pada sisi yang berseberangan dengan sel protalus, serbuk sari mengeluarkan sebuah tonjolan berbentuk tabung pendek, yang disebut tabung serbuk sari, yang menembus sisi ruang serbuk sari serta menancapkan serbuk sari yang sedang berkembang itu ke dalam jaringan nuselus sebelahnya. Tampaknya tabung serbuk sari berfungsi untuk menyerap bahan makanan dari nuselus. Ujung serbuk sari dari gametofit iantan juga memanjang, dan mencuat dari tabung serbuk serta menggantung dalam ruang serbuk sari. Ujung ini tetap menggantung selama beberapa bulan, dan dalam pada itu arkegonium menjadi matang. Sementara itu sel generatifnya membelah diri menjadi dua buah sel anak, lebih tepat disebut sel steril dan sel spermatogen, yang ada pada ujung serbuk sari. Seperti tercermin dari namanya, sel steril selanjutnya tidak ikut ambil bagian pada perkembangan gametofit jantan. Sejenak sebelum pembuahan, sel spermatogen membelah diri menjadi dua spermatozoid berbentuk tombak, yang masingmasing memiliki flagel berpita spiral. Setelah pembentukan spermatozoid usai, selesailah perkembangan gametofit jantan, yang kini terdiri atas lima sel. Kelima sel itu dirangkum oleh garis putus-putus pada diagram sebelah kiri.

Sementara tabung serbuk sari tumbuh lateral ke dalam nuselus, lantai ruang serbuk sari (yaitu lapisan tipis jaringan nuselus di antara ruang serbuk sari dan ruang arkegonium) hancur, sehingga ruang serbuk sari tersambung dengan ruang arkegonium. Ujung serbuk sari gametofit jantan kemudian membengkak dan akhirnya pecah, dengan kuat mendorong setetes cairan berisi dua spermatozoid itu ke ruang arkego-nium. Jadi spermatozoid dilepaskan pada jarak dekat ke arkegonium, dan bersamaan dengan kejadian itu spermatozoid dilengkapi dengan setetes cairan tempat is berenang. Cairan ini memiliki potensi osmosis begitu tinggi sehingga jika bersentuhan dengan sel leher arkegonium, sel leher berplasmolisis dan spermatozoid lalu masuk ke dalam sel telur. Lebih dari sebuah spermatozoid dapat masuk ke dalam arkegonium, tetapi hanya satu yang membuahi inti sel telur.

Perlu dicatat bahwa walaupun sikas menghasilkan tabung serbuk sari, tetapi memiliki pula spermatozoid yang bergerak. Walaupun spermatozoid itu sangat berbeda ukuran dan bentuknya dengan pteridofita, kenyataan bahwa spermatozoid ini memberi kesan adanya hubungan dengan tumbuhan yang untuk pembuahannya memerlukan air dari luar. Pada sikas rupanya tabung serbuk sari itu terutama berfungsi sebagai alat penyalur makanan dari nuselus ke serbuk sari yang sedang berkembang, dan hanya terlibat secara tidak langsung dengan usaha mempersatukan garnet jantan dan garnet betina. Sebaliknya pada konifer dan angiosperma, tabung serbuk sari itu berfungsi sebagai alat untuk menyampaikan garnet jantan yang tidak dapat bergerak langsung ke sel telur. Dengan demikian, pembuahan model sikas ini merupakan tingkat antara cara bergerak sejati yang diperkan oleh pteridofita dan cara tabung serbuk sari sejati seperti pada konifer dan angiosperma.

Embrio dan Biji

Jika pembuahan telah terlaksana, zigot mulai berkembang menjadi embrio sporofit, dan karena hal ini menandakan tahap pertama dalam pembentukan tumbuhan baru maka bakal biji sekarang disebut biji. Karena ada beberapa arkegonium di dalam sebutir bakal biji, maka lebih dari satu embrio dapat mulai berkembang. Keadaan seperti itu dikenal dengan istilah poliembrioni sederhana dan ekuivalen dengan pembentukan kembar-fraternal (dizigotik) pada hewan. Walaupun demikian, salah satu embrio tumbuh lebih cepat daripada yang lain, yang segera berdegenerasi, sehingga hanya satu embrio mencapai kedewasaan dalam setiap biji. Embrio angsional ini mula-mula mengalami masa pembelahan inti-ebas seperti pada protalus betina. Jika telah terbentuk banyak inti mulailah pembentukan dinding dan segeralah berkembang suatu massa sel yang jelas pada pangkal arkegonium. Sel-sel yang berada paling ujung dari bagian se lular ini menjadi embrio sejati, sedangkan sel-sel yang lebih dekat ke leher arkegonium berdiferensiasi menjadi suspensor. Yang belakangan ini menjadi sangat panjang dan mendorong embrio melalui dinding arkegonium masuk ke pusat protalus betina. Dari tahap ini selanjutnya protalus betina lazim disebut endosperma, sebab sekarang berfungsi sebagai jaringan Kara bagi biji yang sedang berkembang. Embrio yang terkubur dalam endosperma, lambat-laun berubah menjadi rumbuhan mini dengan akar, batang, dan keping biji (daun biji) yang jelas.

Sementara embrio berkembang, jaringan yang mula-mula membungkus sel telur yang telah dibuahi juga telah meng-alami modifikasi dan membentuk bagian lain dari biji. Endosperma melanjutkan pertumbuhan atas bantuan nuselus yang mengelilinginya, yang lambat-laun menghilang sampai akhirnya hanya berupa suatu jaringan penudung yang kering seperti kertas pada ujung mikropil biji dewasa. Integumen Bakal biji menjadi kulit biji. Lapisan luar integumen yang berdaging tetap berdaging dan membentuk pembungkus luar biji dewasa yang tebal dan berwarna cerah (sering merah atau oranye); lapisan tengah yang seperti batu menjadi sangat keras sehingga sulit dikerat dengan pisau lipat, dan lapisan dalam yang berdaging menjadi selaput tipis seperti kertas melapisi permukaan dalam lapisan seperti batu ini. Karena itu biji dewasa (5.6j) tersusun atas tiga bagian utama, yaitu embrio sporofit, endosperma, dan kulit biji. Biji yang masak tampak mirip buah mangga, tetapi kemiripan ini hanya superfisial, sebab pada sikas benda itu adalah biji, sedangkan pada mangga adalah buah, yang hanya dijumpai pada angiosperma.

 

 

 

Advertisement