Advertisement

KONIFER, Konifer merupakan kelompok yang lebih penting daripada kedua kelompok utama gimriosperma yang masih hidup. Walaupun lebih melimpah pada masa Mesozoikum sebelum angiopserma ber-evolusi, konifer ini tetap merupakan turnbuhan dominan di daerah yang luas di muka bumi ini. Hutanhutan konifer di belahan bumi Utara menghasilkan ‘kayu lunak’ (misalnya berbagai jenis tusam, dan sebagainya) yang merupakan sekitar 7/8 kayu pasaran dunia.

Konifer berbeda dengan sikas dalam empat hal penting: (1) Kebanyakan konifer berupa pohon tinggi; buktinya pohon tertinggi di dunia adalah konifer, salah satu di antaranya ialah kayu merah dari Kalifornia (Sequoia sempervirens) yang hampir 120 m tingginya. (2) Pangkal cabang dan batang tersusun atas xilem sekunder yang padat dan memiliki jejari xilem yang sangat kecil. Xilem terutama tersusun atas trakeid yang panjang dan lurus sehingga kayu mudah dikerjakan; karena itulah kayu konifer digunakan secara meluas sebagai kayu bangunan dan untuk pembuatan kertas. (3) Daun konifer khas berbentuk jarum atau bentuk sisik, berbeda sekali dengan daun sikas yang besar-besar. (4) Pembuahannya dengan garnet jantan yang tak bergerak yang diarahkan langsung ke sel telur melalui tabung polen.

Advertisement

Marga Pinus (tusam) telah diteliti secara luas karena manfaat ekonominya dan dapat dipilih sebagai marga konifer yang khas.

Ciri Vegetatif Pinus

Pohon-pohon tusam membentuk hutan yang luas di belahan bumi utara, tetapi beberapa dari 80 atau 90 jenis yang telah dikenal tumbuh di pegunungan tropik, yang baik secara alami ataupun introduksi merupakan perkebunan pohon penghasil kayu yang tumbuh cepat.

Sebatang pohon tusam secara khas memiliki batang utama yang tunggal dengan percabangan yang menyebar terpusar, yang bercabang lagi dengan cara yang sama. Kecuali perca-bangan tadi (yang disebut pucuk panjang) yang mencermin-kan bentuk pertumbuhan pohon, ada pula berbagai perca-bangan kecil (yang disebut pucuk pendek) yang hidup hanya untuk beberapa tahun, lalu rontok (5.7). Daunnya juga ada dua macam, daun sejati dan daun sisik. Daun sejati secara populer disebut ‘jarum’, karena bentuknya panjang dan lampai, terletak pada pucuk pendek (kecuali pada semai muda); menurut jenisnya ada 2, 3, atau 5 daun sejati yang tergabung dalam satu berkas di ujung setiap pucuk pendek itu. Daun sejati akan rontok pula jika pucuk pendek tempat menempelnya rontok. Daun sisik berada pada pucuk panjang dan di pangkal pucuk pendek. Di ketiak daun sisik pada pucuk panjang muncullah pucuk panjang dan pucuk pendek. Daun sisik biasanya rontok segera setelah terbentuk sehingga sisik ini hanya terdapat sedikit di belakang titik tumbuh cabang.

Perkembangbiakan Pinus

Pohon tusam adalah generasi sporofit yang sporangium dan bakal bijinya terdapat pada dua macam runjung yang berbeda. Kedua macam runjung ini tumbuh pada potion yang sama (jadi Pinus adalah monoeis), tetapi hampir selalu pada cabang yang berbeda. Runjung betina dihasilkan pada ujung cabang pendek lateral (yaitu mengganti cabang panjang) di dekat ujung beberapa ranting tahun yang bersangkutan. Walaupun ranting ini terbentuk pada posisi subterminal, diperlukan dua tahun untuk menyelesaikan perkembangannya, jadi menempati kedudukan lateral yang jauh dari kuncup ujung. Runjung jantan jauh lebih kecil dan jauh lebih bervariasi daripada runjung betina. Runjung jantan ini tersusun dalam gerombolan pucuk samping (yaitu menempati pucuk pendek) tepat di belakang kuncup ujung ketika masih belum terbuka pada awal musim tumbuh. Segera setelah runjung jantan tampak, mikrospora terpencar sebagai serbuk sari, kemudian runjung layu dan jatuh dari pohon. Susunan bergerombol runjung jantan merupakan petunjuk bahwa seluruh kelompok dari satu ranting mungkin merupakan pasangan runjung betina tunggal.

Runjung Jantan

Runjung jantan terdiri atas sebuah poros tengah yang bermikrosporofil dengan susunan spiral, yang pada muka bawahnya terdapat dua mikrosporangium (5.8). Pembentukan mikrospora di dalam mikrosporangium pada dasarnya sama dengan pada sikas, sel induk mikrospora yang diploid mengalami meiosis untuk menghasilkan mikrospora yang haploid. Seperti halnya pada Cycas dan Selaginella, mikrospora mulai berkembang menjadi gametofit jantan di dalam mi-krosporangium. Pada waktu mikrospora dipencarkan sebagai serbuk sari, intinya telah tiga kali membelah diri yang menghasilkan dua buah sel protalus yang lampai (yang segera lenyap), sebuah sel generatif dan sebuah inti tabung. Sementara pembelahan telah terlaksana di dalam mikrospora, dindingnya menjadi 2 lapis dan muncullah 2 gelembung lateral berisi udara yang disebut sayap, dengan dinding luarnya tumbuh keluar dari dinding dalam. Sayap-sayap ini menyebabkan kepadatan serbuk sari berkurang, sehingga memberi kemudahan untuk pemencaran selanjutnya oleh ancrbin Jika serbuk sari telah masak, poros runjung memanjang dan setiap mikrosporangium membuka melalui sebuah celah mat mbujur. Serbuk sari jatuh ke rumpang di antara mikrospo7-ofil dan dari sana dipencarkan oleh angin.

Runjung Retina

Runjung betina, sama halnya4engan runjung jantan,

poros tengah tempat melekatnya berbagai tambahan

atau sisik runjung yang terikat spiral (5.9). Sisik-sisik runjung ini berbentuk struktur berpasangan, yang :erdiri atas sebuah sisik braktea di sebelah bawah yang lebih

dan sebuah sisik pendukung bakal biji di sebelah atas yang lebih besar, yang permukaan atasnya berisi dua bakal

Walaupun sisik runjung itu menyerupai sporofil (daun

karena berisi bakal biji, menurut pengertian sempitnya sisik ini tidak dapat disebut megasporofil, sebab bagian yang berisi bakal biji itu tidak berasal dari daun. Interpretasi yang paling masuk akal mengenai sisik runjung ini ialah bahwa sisik braktea itu merupakan modifikasi daun, sedangkan sisik pendukung bakal biji berupa pucuk yang sangat bermodifika-si pada ketiak sisik braktea itu.

Ketika runjung betina berumur beberapa bulan, bakal biji kean sebagai dua buah benjolan kecil, berdampingan di sebelah atas dekat pangkal tiap sisik pendukung bakal biji. Penampang membujur (5.9d) melalui benjolan tadi memperkan bahwa bakal biji pada tahap ini terdiri atas dua bagian, suatu massa oval dari sel-sel yang tidak berdiferensiasi, yaitu nuselus, dan suatu lapisan investasi runggal, yaitu integumen. Integumen ini berfusi dengan nuselus kecuali pada ujung yang menghadap poros runjung, tempat integumen menjulur ke depan membentuk sebuah tingkap yang jelas yaitu mikropil. Pada ujung lain bakal biji, nuselus dan integumen tak dapat dibedakan dari jaringan sisik pendukung bakal biji.

Pada tahap awal perkembangan bakal biji, sebutir sel induk megaspora tunggal pada tengah-tengah nuselus menjadi nyata batasannya karena intinya berukuran besar dan tampak jelas. Sel induk megaspora membelah diri secara meiosis untuk menghasilkan sebuah tetrad megaspora haploid yang memanjang, tetapi dari keempat sel ini tiga sel yang terdekat dengan mikropil berdegenerasi, sehingga tinggallah sebuah megaspora fungsional. Megaspora ini membesar tetapi belum mulai menghasilkan gametofit betina sampai setelah terjadi penyerbukan.

Penyerbukan

Jika bakal biji telah mencapai tahapan ketika megaspora fungsional berdiferensiasi, maka runjung betina telah matang untuk penyerbukan. Poros runjung memanjang dan sisik pendukung bakal biji menjadi terpisah satu dari yang lain. Sementara itu serbuk sari, yang ada dalam keadaan bersel empat seperti telah diuraikan tadi, terpencar dari runjung jantan dalam jumlah yang banyak sekali dan disebarkan oleh angin. Beberapa serbuk sari yang terbawa angin menembus sela-sela sisik runjung betina dan dapat berhubungan langsung dengan ujung nuselus melalui mekanisme tetesan penyerbukan seperti yang terjadi pada sikas. Penyerbukan berakhir, sisik runjung membesar sehingga saling menempel kembali dan kemudian ditutup oleh sekresi resin.

Perkembangan Gametofit Jantan dan Betina

Suatu ciri khas pada perkembangbiakan Pinus ialah adanya interval kira-kira satu tahun antara penyerbukan dan pem-buahan. Selama masa ini, sementara gametofit jantan dan gametofit betina mengakhiri perkembangan masing-masing, ukuran runjung betina lambat-laun membesar secara menyeluruh.

Di dalam runjung yang baru saja tertutup rapat, megaspora fungsional tunggal melanjutkan pembesarannya, dan intinya membelah diri beberapa kali (mula-mula tanpa pembentukan dinding, walaupun kemudian dinding itu terbentuk di antara inti-inti tadi) dan membentuk suatu massa jaringan haploid (5.10). Terjadilah protalus betina; yang walaupun masih tertutup dalam dinding megaspora, protalus ini me-nempati bagian terbesar ruangan nuselus, tempat protalus itu tumbuh. Pada ujung mikropil protalus betina itu muncullah dua, tiga, atau bahkan lebih banyak lagi arkegonium (jumlah yang tepat sebagian bergantung pada jenisnya), yang penam-pilannya sama seperti pada sikas.

Sementara megaspora berkembang menjadi protalus betina, serbuk sari yang terdampar pada permukaan nuselus juga berkecambah. Segera setelah penyerbukan usai, tiap serbuk sari mengeluarkan tabung serbuk sari yang di dalamnya mengandung inti tabung yang bergerak. Tabung serbuk sari ini menembus jaringan nuselus dan tumbuh lambat sekali ke arah arkegonium. Selama masa ini sel generatif membelah diri menjadi sel steril dan sel spermatogen, yang juga lewat melalui tabung serbuk sari. Beberapa hari sebelum pembuahan, sel spermatogen membelah diri dan membentuk dua garnet jantan; masing-masing memiliki sebuah inti besar dengan sedikit sitoplasma tetapi tanpa flagel. Pembentukan garnet jantan yang tidak bergerak ini merampungkan perkem-bangan gametofit jantan, yang karenanya terdiri atas 6 sel (5.11), bukan 5 seperti pada sikas.

 

 

Advertisement