Advertisement

GERAKAN TIDUR PADA DAUN, Perdaunan sejumlah tumbuhan tropik, terutama anggota suku Leguminosae, berada dalam posisi berbeda pada siang dan malam hari. Proses ini disebut niktinasti (secara harfiah berarti gerakan malam). Dalam sebagian besar peristiwa niktinasti, permukaan daun horizontal serta menghadap ke matahari sepanjang hari, tetapi melipat dalam posisi vertikal jika matahari terbenam (Gambar 22.15). Lipatan itu dapat ke atas atau ke bawah bergantung pada jenis tumbuhan. Sering diduga bahwa fungsi niktinasti ini memungkinkan tumbuhan menangkap cahaya matahari pada siang hari, tetapi mengu¬rangi kehilangan panas atau penyerapan sinar bulan (yang jika terlalu banyak akan mengganggu induksi pembungaan pada tumbuhan hari pendek) pada malam hari.

Pangkal tangkai semua daun yang memperlihatkan gerakan tidur membengkak membentuk organ kecil, pulvinus, yaitu sebagian tempat terjadinya gerakan. Pada pulvinus jaringan pembuluh berkumpul pada bidang datar yang tegaklurus dengan arah gerakan, dan dikelilingi oleh korteks lebar yang terdiri atas parenkima berdinding tipis. Di bawah mikroskop elektron sel-sel korteks terluar pada sisi dorsal dan ventral dari pulvinus kelihatannya berbeda dengan sel-sel korteks lain, karena sitoplasma sel-sel itu berisi berbagai vakuola kecil. Sel-sel yang mengkhususkan diri itu disebut sel-sel motor, sebab sel-sel ini menunjukkan pemendekan dan pemanjangan yang bergiliran. Gerakan daun bergantung pada turgor relatif sel-sel motor pada sisi yang berhadapan dari pulvinus. Misalnya, pada Albizia julibrissin dan Samanea saman yang anak-anak daunnya menggantung pada malam hari, gerakan ke atas anak daun pada pagi hari disebabkan oleh peningkatan turgor pada sel-sel motor ventral dan penurunan turgor pada sel-sel motor dorsal. Perubahan yang sebaliknya terjadi ketika anak daun melipat dan menggantung pada waktu matahari terbenam.

Advertisement

Karena daun yang berniktinasti biasanya membuka pada waktu fajar dan menutup pada waktu senja, maka cukup beralasan untuk dianggap bahwa terjadinya periode yang berseling antara terang dan gelap itulah yang mengatur gerakan. Walaupun demikian, dalam keadaan percobaan anak daun Albizia julibrissin, yang dipakai sebagai dasar tulisan ini, terus membuka dan menutup tiap hari selama beberapa hari jika dipelihara dalam cahaya yang intensitasnya konstan atau kegelapan yang tak terputus. Tambahan pula, jika tanaman Albizia ditumbuhkan dalam fotoperiode 16 jam anak-anak daun membuka dengan cepat jika dipindahkan dari tempat gelap ke tempat terang, mulai menutup setelah 12 jam, dan biasanya menutup penuh sebelum gelap. Anak-anak daun akan tetap menutup selama periode gelap delapan jam, tetapi akan terbuka lagi tanpa penyinaran jika periode gelap diperpanjang dua atau tiga jam. J adi jelas walaupun gerakan itu telah ditunjukkan dipengaruhi oleh transisi terang-gelap, niktinasti pada Albizia bergantung pula pada ritme endogen yang sudah terbentuk, yang bahkan lebih menentukan daripada rangsangan cahaya.

Seperti halnya gerakan stomata, yang juga bergantung pada perubahan turgor, gerakan niktinasti diikuti oleh perubahan kalium (K±) yang terus-menerus keluar-masuk sel-sel motor. Konsentrasi K+ pada pulvinula (istilah untuk pulvinus pada anak daun) dari Albizia sekitar 0.5 M dan K± adalah satu-satunya kation yang ada dalam konsentrasi cukup tinggi untuk dapat menimbulkan efek osmotik yang berarti bagi gerakannya. Kemungkinan hubungan antara perubahan K+ yang terus-menerus (K± flux) dan gerakan anak daun telah diteliti dengan cara mengukur sudut antara pasangan anak daun pada waktu tertentu dalam daur 24 jam, dan menentukan tingkat K+ pada sel-sel motor pulvinula pada waktu yang sama. Tingkat K± diukur melalui penguji elektron (electron probe), sebuah alat yang memungkinkan konsentrasi berbagai unsur dapat diukur sekaligus dalam volume sangat kecil, umpamanya beberapa sel sebuah jaringan. Kurva untuk gerakan anak daun atau untuk perubahan K+ yang terus-menerus dalam sel-sel motor ventral hampir sejajar, sedangkan kurva untuk perubahan K± yang terus-menerus dalam sel-sel dorsal hampir merupakan bayangan cerminnya (Gambar 22.16). Walaupun dari basil ini tidak dapat dipastikan bahwa perubahan K+ yang terus-menerus adalah penyebab atau sebagai akibat dari gerakan air, hanya terdapat sedikit bukti atau bahkan tak ada bukti sama sekali mengenai pengangkutan aktif air pada jenis tumbuhan lain. Jadi perubahan K± dapat dipakai sebagai penjelasan untuk perubahan turgor di dalam sel-sel motor dalam bentuk osmosis.

Karena telah diperlihatkan bahwa jumlah total K+ dalam pulvinula kurang-lebih konstan, fakta bahwa sel-sel dorsal menggembung (turgid) ketika sel-sel ventral lemah (flaccid) atau sebaliknya, memberi kesan bahwa ion-ion K+ bergerak ulang-alik dari sel-sel yang mengkerut pada satu sisi pulvinula ke sel-sel yang membengkak pada sisi yang lain. Pengukuran secara eksperimen perubahan K+ yang terus-menerus selama penutupan menunjukkan bahwa pemasukan K+ ke dalam sel-sel dorsal yang menggembung diselesaikan sebelum gerakan pengerutan (efflux) sel-sel ventral berhenti. Hal ini menyatakan secara tidak langsung bahwa sel-sel motor dorsal dan ventral memiliki irama berbeda, dan kedua irama itu mempertukarkan ion K± dengan penampung yang sama, yang kiranya merupakan daerah tengah pulvinula.

Peranan yang dipegang oleh sinar putih dalam gerakan anak-anak daun juga ditinjau dengan jalan meneliti efek cahaya ini terhadap perubahan K+ yang terus-menerus pada sel-sel motor dorsal dan ventral. Terbukti bahwa sinar putih tidak diperlukan pada perubahan K.+ yang terus-menerus ke dalam sel-sel motor ventral, tetapi sinar itu mengatur perubahan K.– yang terus-menerus keluar dari sel-sel dorsal. Kandungan

sel-sel ini menurun cepat jika anak daun dipindahkan dari tempat gelap ke tempat terang, dan akan naik dengan cepat jika anak daun dikembalikan ke dalam tempat gelap. Sinar biru adalah daerah paling efektif dari spektrum dalam ha’mendorong pembukaan anak daun dan mempertahankannya tetap membuka.

Penelitian tentang niktinasti yang dimulai pada tahun 1966 telah dapat mengungkapkan bahwa pigmen pengatur, yaitu fitokrom, terlibat dalam pengaturan menutupnya anak daun. Jika anak daun yang baru saja membuka karena sinar putih dikenai sinar merah atau merah-jauh dalam waktu singkat, lalu digelapkan lagi, maka efeknya akan tampak setelah sepuluh menit. Jika anak daun telah dikenai sinar merah (yaitu fitokrom dalam bentuk Pfr), K± bergerak ke luar dari sel-sel motor ventral dan anak daun menutup, sedangkan jika anak daun itu telah dikenai sinar merah-jauh (yaitu fitokrom dalam bentuk Pr), K+ bergerak ke dalam sel-sel motor ventral, tetapi anak daun hampir tidak bergerak sebab sel-sel ini telah menggembung. Sebaliknya, gerakan ke sel-sel motor dorsal tidak diatur oleh fitokrom. Karena penutupan niktinasti dihambat oleh lingkungan yang anaerob atau oleh senyawa seperti dinitrofenol (DNP = dinitro-phenol) dan natrium azida (NaN3 = sodium azide) yang mengganggu pembentukan ATP, tampaknya selama penutupan ion-ion K+ dipompa ke luar dari sel-sel motor ventral oleh mekanisme yang bergantung pada Pfr. Adanya Pfr secara sinambung sangat diperlukan selama periode penutupan, sebab anak daun yang dikenai sinar merah akan berhenti menutup dalam waktu 10 menit jika kemudian dikenai sinar merah-jauh.

Dalam usaha menggabungkan hasil berbagai percobaan mengenai niktinasti, Satter dan Galston telah mengajukan sebuah gagasan mengenai mekanisme proses ini, berdasarkan perubahan K± yang terus-menerus dalam kaitannya dengan sifat selaput (Gambar 22.17). Karena peranan menonjol kelakuan irama endogen dalam niktinasti, diperkirakan adanya perubahan irama dalam keadaan selaput sel motor, yang dinyatakan sebagai perubahan irama dalam keseimbangan dinamis antara pengangkutan aktif dan difusi pasif dari ion-ion K± melalui selaput sel motor. Keseimbangan ini memudahkan pengangkutan aktif ion K± ke dalam sel-sel motor ventral dan ke luar dari sel-sel motor dorsal ketika anak daun membuka, dan difusi pasif memudahkan proses sebaliknya sewaktu anak daun sedang menutup. Dengan berpegang pada pola irama dasar di atas, maka diperlukan adanya fitokrom dalam bentuk Pfr untuk penutupan daun secara normal. Banyak bukti telah diperoleh bahwa fitokrom berada dalam selaput sel-sel motor ventral yang bersebelahan dengan lintasan atau pada lintasan gerak ion-ion. Gerakan melintasi selaput meliputi juga pengeluaran ATP. Oleh karena itu diperkirakan bahwa fitokrom mempengaruhi gerakan dengan jalan mengaktifkan pemompaan K± yang ada dalam selaput. Fase irama itu dapat diubah oleh sinar putih (atau biru) yang diperkirakan dapat menaikkan keutuhan selaput. Oleh karena itu, hadirnya sinar putih akan mempertahankan rendahnya jumlah K+ dalam sel-sel motor dorsal dan banyaknya K± dalam sel-sel penyimpan di pulvinula. J ika daun dipisahkan dari sinar putih ke tempat gelap selaput semua sel akan bocor dan memungkinkan K± berdifusi ke dalam sel-sel dorsal dari reservoir tempat ion-ion itu tersimpan sewaktu anak daun berada dalam sinar putih.

Niktinasti bukanlah suatu peristiwa yang memiliki nilai pemanfaatan ekonomi yang nyata, tetapi penelitian mengenai bagaimana gerakan daun terjadi memberikan manfaat ilmiah besar sekali. Irama endogen dan fitokrom terlibat bukan hanya pada gerakari daun, melainkan juga dalam berbagai proses perkembangan tumbuhan dan perkembangan biji serta rangsangan pembungaan. Keuntungan penggunaan gerakan daun untuk penelitian tentang cara fitokrom ialah bahwa reaksi-reaksi yang ditengahi oleh fitokrom dapat diukur hanya dalam waktu singkat setelah rangsangan diberikan. J adi pengertian tentang mekanisme interaksi antara irama dan fitokrom dalam pulvinula dapat diharapkan memberi sumbangan dalam pemahaman mengenai berbagai pertanyaan penting dalam biologi tumbuhan yang beberapa di antaranya tentu penting bagi produksi tanaman pertanian.

Advertisement