Advertisement

Geotropisme, Geotropisme ialah reaksi tumbuhan terhadap rangsangan gaya berat. Jika suatu semai yang tumbuh dalam cahaya baur (yaitu dalam keadaan di mana cahaya tidak akan menimbulkan fototropi) diletakkan pada posisi horizontal, akar utama akan membengkok sampai tegaklurus ke bawah dan batang utama membengkok sampai tegaklurus ke atas. Karena itu, akar utama dan batang utama berturut-turut dikatakan bersifat geotropi positif dan geotropi negatif. Perdaunan, perakaran, dan percabangan lateral semuanya plagiotropi, mempertahankan sudut yang konstan dengan garis vertikal, tidak perlu garis lurus (misalnya akar lateral sering membentuk sudut lancip dengan akar vertikal). Beberapa organ mengubah reaksi terhadap gaya beratnya ketika sedang tumbuh. Misalnya, tangkai bunga Arachis hypogaea (kacang tanah) menjadi geotropi positif setelah terjadi penyerbukan pada bakal biji dan aktif tumbuh ke bawah, bukan hanya melengkung karena beratnya sendiri, sehingga mengubur buah yang sedang berkembang di dalam tanah.

Bahwa bengkokan batang utama dan akar utama, jika diletakkan horizontal, disebabkan oleh gaya berat, dapat diperlihatkan dengan menggunakan sebuah klinostat. Alat ini memutar dengan lambat sebatang tumbuhan sekitar poros horizontalnya, sehingga setiap sisi tumbuhan itu pada gilirannya terangsang, dan efek searah dari gaya berat ditiadakan. Jika tumbuhan diletakkan horizontal dalam klinostat, tumbuhan itu tidak lagi bereaksi terhadap gaya berat dan akan tumbuh secara horizontal. Kelakuan ini menunjukkan bahwa kelakuan normal itu disebabkan oleh tanggapan diferensial terhadap gaya berat pada sisi atas dan sisi bawah tumbuhan yang dirangsang.

Advertisement

Persepsi pucuk dan koleoptil terhadap gaya berat terjadi pada bagian paling ujung; jika ujung dibuang organ itu tidak tanggap akan gaya berat, tetapi jika ujung itu dipasang kembali organ itu akan tanggap lagi seolah-olah ujung tersebut tidak pernah dipotong. Pada akar letak persepsi terhadap gaya berat terdapat pada tudung akar; pada jagung (Zea mays), dan barley (Hordeum vulgare) tudung akar utuh mudah dilepas dari bagian lain ujung akar dan akar yang tidak berujung itu tidak dapat bereaksi terhadap gaya berat, walaupun pertumbuhan memanjangnya tidak terhalang. Penempatan kembali tudung akar akan mengembalikan kemampuan bereaksi.

Pembengkokan batang utama dan akar utama sebagai reaksi terhadap gaya berat, seperti halnya pada fototropisme, disebabkan oleh pertumbuhan diferensial pada daerah perpanjangan di belakang ujung. Pada batang atau koleoptil yang diletakkan horizontal pemanjangan terjadi lebih besar pada sisi bawah daripada sisi atas, sedangkan pada akar terjadi sebaliknya, jadi berturut-turut mengakibatkan bengkokan ke atas dan bengkokan ke bawah.

Pada batang dan koleoptil IAA terlibat pada lengkungan geotropi seperti halnya pada lengkungan fototropi. Peristiwa ini dapat diperlihatkan dengan jalan meniadakan ujung koleoptil dari semai yang diletakkan horizontal dalam jangka waktu cukup lama untuk menghasilkan reaksi geotropi. J ika permukaan ujung yang terpotong segera diletakkan di tengah-tengah permukaan vertikal sebuah balok-agar yang telah dipisahkan menjadi bagian atas dan bagian bawah oleh suatu pembatas, ternyata bahwa lebih banyak IAA terkumpul pada belahan bawah balok (  22.4). Karena IAA merangsang pemanjangan sel-sel koleoptil, tidaklah mengherankan bahwa sisi bawah koleoptil horizontal lebih memanjang daripada sisi atas, sehingga koleoptil membengkok ke atas.

Sampai sekarang IAA pulalah yang menjelaskan terjadinya lengkungan geotropi pada akar. Karena pemanjangan sel-sel pada akar diperlambat oleh konsentrasi IAA yang merangsang pemanjangan sel-sel batang (halaman 374), tampaknya beralasan untuk diduga bahwa dalam akar konsentrasi IAA yang lebih tinggi pada sisi bawah memperlambat pemanjangan, sehingga akar membengkok ke bawah, bukan ke atas seperti batang. Walaupun demikian, masih disangsikan apakah IAA terdapat dalam ujung akar, dan bukti-bukti mutakhir memberikan kesimpulan bahwa reaksi geotropi positif akar utama Zea mays bergantung pada penghambat tumbuh yang dihasilkan dalam tudung akar yang bergerak ke belakang ke bagian pemanjangan. Berdasarkan hal ini bengkokan ke bawah terjadi karena pertumbuhan belahan bawah lebih tertekan daripada pertumbuhan belahan atas. Dalam menunjang hipotesis ini, ternyata bahwa jika sebelah tudung akar dipotong dan akar itu lalu diletakkan pada posisi horizontal, akar akan selalu membengkok ke arah belahan tudung yang masih tinggal, tanpa memperhatikan apakah tudung itu berada pada bagian atas atau bagian bawah akar (  22.5). Lengkungan ke bawah pada akar horizontal yang sisi belahan tudungnya berada pada sisi bawah hampir dua kali lebih besar dibandingkan lengkungan ke atas yang terjadi pada akar horizontal yang sisi belahan tudungnya pada sisi atas. Tak ada alasan mengapa belahan tudung bagian bawah dapat menghasilkan lebih banyak penghambat daripada belahan tudung bagian atas, dan penjelasan yang paling sederhana mengenai perbedaan lengkungan ini ialah bahwa gerakan penghambat itu ke bawah terjadi dalam tudung akar, yang dapat disamakan dengan gerakan IAA ke bawah dalam ujung koleoptil. J adi jika belahan tudung akar yang tersisa berada pada sisi bawah, dapat diharapkan adanya suatu gradasi konsentrasi penghambat yang lebih besar antara belahan atas dan belahan bawah daerah pemanjangan, daripada jika belahan itu berada pada sisi atas. Bukti lebih lanjut untuk menginterpretasikan geotropisme positif akar diperoleh dengan cara menyelipkan penghalang dengan posisi vertikal dan horizontal pada ujung suatu akar yang diletakkan horizontal (  22.6). J ika penghalang itu diletakkan vertikal ternyata bahwa lengkungan ke bawah jauh lebih besar daripada jika penghalang diletakkan horizontal. Hal ini dapat dijelaskan dengan mendalilkan bahwa penghalang horizontal merintangi perpindahan penghambat ke arah bawah yang dihasilkan oleh belahan atas tudung akar, sehingga hanya sedikit penghambat mencapai sisi bawah daerah perpanjangan. Bukti dengan percobaan bahwa penghambat tumbuh terlibat dalam reaksi geotropisme akar sangat meyakinkan, tetapi sebegitu jauh belum diketahui sifat penghambat itu (jika ada).

Mekanisme bagaimana gaya berat menyebabkan penyebar-an kembali IAA (di ujung pucuk dan koleoptil) atau penghambat tumbuh (pada tudung akar) belum diketahui, sebab sulit sekali membayangkan bagaimana gaya berat itu (berbeda dengan cahaya) dapat diamati, dan bagaimana timbulnya efek kimia secara langsung. Kebanyakan teori geotropisme mengemukakan pemindahan butir-butir pati yang terlihat karena pengaruh gaya berat, yang disebut statolit (  22.7) dan terdapat dalam sel-sel organ yang peka terhadap gaya berat. Diperkirakan bahwa jika orientasi organ yang peka terhadap gaya berat itu diubah, statolit mengubah posisi di dalam sel, dan mungkin dengan jalan menekan pada bagian lain protoplasma, statolit itu menyebabkan perubahan penyebaran zat pengatur tumbuhan yang bersangkutan. Penelitian dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa statolit berubah letak di bawah pengaruh gaya berat dengan kecepatan yang konsisten dengan waktu pelaksanaan (yaitu waktu yang diperlukan oleh suatu organ yang secara sinambung dihadapkan kepada rangsangan yang intensitasnya tertentu agar diperoleh reaksi yang tampak dan dapat diikuti), tetapi penelitian ini ternyata belum berhasil menentukan organel mana yang peka terhadap tekanan statolit. Untuk menguji apakah statolit merupakan bagian penting dari mekanisme yang peka terhadap gaya berat itu, pati dalam koleoptil dihilangkan (yaitu dengan cara diinkubasi dalam larutan yang mendorong hidrolisis kanji menjadi gula), dan reaksi seianjutnya terhadap gaya berat dapat diamati. Beberapa peneliti menyebutkan bahwa hilangnya pati statolit menyebabkan hilangnya reaksi geotropi, tetapi para peneliti lain

membuktikan bahwa koleoptil yang dihilangkan patinya bereaksi terhadap gaya berat sama halnya dengan kontrol yang berisi statolit. Dengan adanya bukti-bukti yang bertentangan pada percobaan-percobaan penting itu jelaslah bahwa diperlukan penelitian lebih lanjut untuk menentukan bagaima¬na caranya rangsangan gaya berat itu diterima.

 

Advertisement