Advertisement

Mekanisme Pengangkutan dalam Floem, Berbeda dengan pengangkutan dalam xilem yang berlangsung sepanjang lintasan sel-sel mati dan hanya memerlukan perbedaan potensi air antara kedua ujung lintasan, pengangkutan dalam floem memerlukan sel hidup yang aktif di sepanjang lintasannya dan tidak dapat diganti oleh bagian batang yang telah mati karena pemanasan atau racun. Hal ini membuktikan bahwa proses-proses metabolisme mungkin terlibat dalam mekanisme itu.

Kecepatan pengangkutan dalam floem mula-mula diukur dari korelasi kecepatan pengumpulan pati dalam akar yang sedang berkembang (misalnya pada ubi) atau buah (misalnya labu) dengan daerah penampang melintang floem pada organ yang bersangkutan (stolon atau tangkai buah) yang mengirim bahan ke umbi dan buah. Dengan menganggap bahwa cairan floem berisi larutan sukrosa 10 persen, diperhitungkan bahwa sukrosa perlu mengalir sepanjang pembuluh tapis pada kecepatan sekitar 50-100 cm per jam, agar dapat mempertahankan kecepatan pengumpulan pati yang diamati. Kecepatan sebenarnya pengangkutan dalam floem telah diukur dengan cara memberikan karbon dioksida radioaktif ke dalam daun dewasa, lalu menentukan kecepatan penyebaran keradioaktifan itu. Kecepatan gerakan menurut pengamatan urutan besarnya sama dengan kecepatan menurut perhitungan. Kecepatan ini menghapus anggapan bahwa difusi merupakan mekanisme pengangkutan dalam floem, sebab kecepatan itu 20 000 sampai 40 000 kali lebih besar daripada yang dapat dicapai oleh difusi saja.

Advertisement

Pengeluaran cairan pembuluh tapis dari tempat yang terpotong pada bagian mulut kutu daun menunjukkan bahwa cairan itu bergerak karena tekanan positif, akan tetapi sifat gaya yang membentuk tekanan itu sebagian besar masih belum diketahui. Barangkali hipotesis yang paling banyak dianut ialah yang diajukan oleh ahli botani J erman, Munch, yang pada tahun 1930 mengemukakan bahwa terdapat aliran massa (aliran besar) cairan sepanjang lintasan floem yang disebabkan oleh gradasi potensi osmosis antara sel-sel floem yang terletak pada ujung lain lintasan itu. Prinsip hipotesis aliran massa Munch dapat dijelaskan dengan mengacu ke model fisika yang tampak pada   20.6. Dua reservoar air yang semi-permeabel, yang satu (bertanda A) berisi larutann gula pekat dan yang lain (bertanda C) berisi larutan gula encer, disatukan oleh tabung (bertanda B). Jika kedua reservoar kemudian diletakkan dalam tangan-tangan bejana berbentuk U (bertanda D) yang berisi air, maka osmosis akan berlangsung tetapi pengambilan air ke dalam A akan lebih cepat daripada ke dalam C. J adi akan terjadi aliran massa larutan sukrosa dari A ke C melalui tabung penghubung B, dan asalkan tenaga aliran massa ini lebih besar daripada potensi osmosis larutan sukrosa di C, maka air akan terdesak ke luar dari C ke air di sekeliling bejana. Karena tangan-tangan bejana (U) terbuka ke atmosfer, air akan mengalir juga dari tangan-tangan yang berisi C (air di situ didesak ke luar) ke tangan-tangan yang berisi A (air di situ diserap). Oleh karena itu akan terjadi aliran air berputar pada sistem itu, sampai konsentrasi sukrosa di A dan C menjadi sama. Aliran ini secara teori dapat dipertahankan sinambung dengan penambahan yang teratur sukrosa ke A dan pengambilan yang teratur pula sukrosa dari C. Analogi antara sistem aliran yang sinambung demikian dan tumbuhan hidup adalah sebagai berikut (  20.7). Daun dapat disamakan dengan reservoar A, perakaran dengan reservoar C, pembuluh tapis floem   20.7 dengan tabung pembuluh B, dan cairan xilem pada unsur-unsur trakeid dengan air dalam bejana D yang berbentuk U. Di dalam daun, tempat fotosintesis berlangsung, sukrosa di-‘muat’ ke dalam pembuluh tapis oleh proses metabolisme aktif, karena itu air diserap dari xilem secara osmosis. Di dalam akar konsentrasi sukrosa dalam pembuluh tapis rendah, sebab secara sinambung dikeluarkan untuk pertumbuhan atau disimpan. Diduga bahwa perbedaan antara potensi osmosis cairan pekat pada daun dan potensi osmosis cairan encer pada akar akan mengakibatkan aliran massa air (mengangkut sembarang zat terlarut yang terbawa oleh air ini) melalui floem dari daun ke akar. Karena floem selalu berhubungan erat dengan xilem, tempat air bergerak melalui batang dari akar ke daun, jaringan-jaringan xilem akan memungkinkan gerakan yang perlu dari air ke arah berlawanan, sehingga dapat mempertahankan sistem sirkulasi I yang analog dengan yang ada pada model fisika di atas.

Agar hipotesis aliran massa Munch dapat diterima, antara lain diperlukan peragaan turunnya konsentrasi sukrosa pada arah pengangkutan dalam floem. Dengan cara cuplikan (sampling) yang simultan atau hampir simultan dari kandungan floem di beberapa tempat sepanjang batang pohon, diperoleh bukti bahwa ada gradasi demikian pada banyak jenis pohon selama masa pertumbuhan, ketika translokasi dalam floem sedang aktif berlangsung. Namun, ada keberatan yang serius terhadap hipotesis ini. Menurut penjelasan, Munch, aliran massa cairan floem ke satu arah secara tidak langsung menyatakan aliran massa cairan xilem ke arah yang berlawanan. Karena arah arus transpirasi dalam xilem selalu ke atas menyusuri batang, ini berarti bahwa translokasi dalam floem harus selalu ke arah bawah sepanjang batang, sedangkan pada kenyataannya diketahui bahwa arahnya mungkin saja ke atas atau ke bawah. Keadaan translokasi dalam floem ini tidak cocok dengan penjelasan Munch mengenai proses tersebut, tetapi tidak dapat menghapus kemungkinan bahwa zat-zat terlarut dalam floem dapat diangkut bersama suatu aliran massa cairan pembululi. tapis. Hipotesis aliran cairan massa yang lebih modern lagi menerangkan mengenai gerakan bolak-balik dalam floem dengan mendalilkan bahwa pembuluh tapis hanyalah merupakan saluran pasif yang di dalamnya dipompakan cairan sebagai hasil kegiatan metabolisme sel tetangga yang bersebelahan. Berdasarkan hal ini aliran massa, dianggap bervariasi bergantung pada hubungan yang berlaku antara persediaan dan kebutuhan sukrosa.

Timbullah dua buah kritik terhadap hipotesis aliran massa cairan pembuluh tapis ini. Pertama, diperoleh bukti yang meyakinkan bahwa bahan terlarut yang berbeda pada waktu yang sama dapat bergerak berlawanan arah dalam floem. Manfaat pengamatan ini tidak pasti, sebab aliran dua arah yang simultan dapat dijelaskan dengan adanya pembuluh tapis yang terpisah wt-tg mengangkut ke arah yang berlawanan. J elaslah bahwa jika diperoleh bukti bahwa berbagai bahan terlarut dapat bergerak secara bebas dalam pembuluh tapis yang sama, maka konsep aliran massa itu harus dikesampingkan. Kedua, sangatlah sulit untuk menyelaraskan suatu bentuk aliran massa dengan struktur pembuluh tapis. Pada translokasi dalam floem cairan pembuluh tapis harus bergerak dari satu komponen pembuluh tapis ke yang berikutnya melalui pori kecil sekali pada papan tapis penghalang. Kehadiran pori-pori ini tampaknya menimbulkan tahanan yang secara efektif dapat menghalangi aliran massa yang menurut pengamatan memiliki kecepatan tinggi sekali. Ditinjau dari sudut ketidakpastian yang mendasar ini, tak aneh jika timbul hipotesis alternatif mengenai translokasi dalam floem. Karena sifat penting translokasi dalam floem itu :ampaknya berupa suatu percepatan gerakan sembarang bahan terlarut yang memasuki pembuluh tapis, maka telah timbul perhatian baru mengenai kemungkinan bahwa pembuluh tapis sendiri pun mungkin memegang peran lebih aktif dalam proses translokasi. Selain laporan pendahuluan yang bertentangan, kini telah diperlihatkan adanya arus protoplasma, baik dalam komponen pembuluh tapis individual maupun melalui pori-pori pada papan tapis yang memisahkan komponen pembuluh tapis yang bersebelahan (  20.8). Adalah terlalu dini jika atas dasar pengamatan ini, hipotesis yang menyangkut aliran massa dihapuskan dan diganti oleh hipotesis yang bertumpu pada arus protoplasma tersebut. Masih banyak pertentangan mengenai struktur terperinci floem, dan jelaslah bahwa mekanisme apa pun yang diajukan mengenai translokasi dalam floem harus konsisten dengan struktur nyata jaringan ini. Kehadiran mikroskop elektron mendorong pembaruan perhatian terhadap struktur floem, dan penelitian yang sedang berlangsung mengenai struktur renik jaringan ini tampaknya memegang peranan penting dalam penyusunan teori yang dapat diterima umum mengenai translokasi dalam floem ini.

 

Advertisement