Advertisement

FAKTOR YANG MEMPENGARUHI KECEPATAN FOTOSINTESIS, Dari persamaan ringkasan fotosintesis dapat diduga adanya lima faktor yang mempengaruhi kecepatan proses ini, yaitu: (1) konsentrasi karbon dioksida; (2) persediaan air; (3) intensitas cahaya; (4) kandungan klorofil; dan (5) penimbunan hasil fotosintesis. Seperti akan tampak kemudian, karena fotosintesis bukan hanya reaksi fotokimia melainkan ada bagian yang hanya berupa reaksi kimia, maka akan ada tambahan faktor yang mempengaruhi, yaitu (6) suhu. J ika diingat pula bahwa fotosintesis terjadi dalam sehelai daun hijau yang hidup, dapat dimengerti bahwa karbon dioksida harus berdifusi dari atmosfer luar ke tempat terjadinya reaksi. Karena itu segala sesuatu yang berkenaan dengan susunan daun yang menyebabkan tertahannya difusi karbon dioksida ke dalam daun itu akan mempengaruhi kecepatan pokok proses tersebut. J adi dapat ditambahkan lagi faktor luar yang mempengaruhi kecepatan, yaitu (7) resistensi daun terhadap difusi gas bebas.

Semua faktor tersebut di atas diperoleh dari pengetahuan mengenai fakta dasar fotosintesis, akan tetapi ada bukti nyata bahwa (8) faktor protoplasma juga ikut terlibat. Faktor-faktor ini belum begitu dipahami, walaupun telah diketahui berhubungan dengan kegiatan enzim tertentu yang penting untuk fotosintesis.

Advertisement

Kedelapan faktor yang mempengaruhi kecepatan fotosinte-sis itu untuk mudahnya dibagi menjadi dua kategori, yaitu faktor luar (lingkungan) dan faktor dalam (karena keadaan di dalam tumbuhan), walaupun pembagian itu tidak selalu jelas batasnya. Faktor-faktor luar adalah konsentrasi karbon dioksida, persediaan air, intensitas cahaya, dan suhu. Faktor-faktor dalam ialah kandungan klorofil, faktor-faktor protoplasma, ketahanan terhadap difusi gas bebas, dan :enimbunan hasil fotosintesis.

 

 

 

 

 

Faktor-faktor Luar

Dari keempat faktor luar yang secara teori dapat mempengaruhi fotosintesis, efek persediaan air tak dapat diselidiki langsung karena peranti fotosintesis terdapat di dalam medium berair dalam sitoplasma. Namun, melihat bahwa hanya sebagian kecil air yang masuk ke dalam tumbuhan yang digunakan untuk fotosintesis, akan tampak bahwa air itu dalam peranannya sebagai salah satu reaktan dalam proses ini jarang merupakan faktor pembatas. Memang benar bahwa persediaan air yang kurang memadai dalam tumbuhan akan mengakibatkan pengurangan kecepatan fotosintesis secara drastis. Karena kekurangan air dalam daun akan menyebabkan penutupan stomata, biasanya dikatakan bahwa penutupan stomata adalah alasan utama untuk pengurangan kecepatan fotosintesis itu. Padahal banyak bukti yang menyatakan bahwa fotosintesis akan lambat dalam daun yang kekurangan air, jauh sebelum stomata menutup. Sekarang jelaslah bahwa kekurangan air akan menyebabkan dehidrasi protoplasma, jadi perubahan pada strukur koloid itulah yang mempengaruhi semua atau sebagian besar proses metabolisme pada tumbuhan. Penurunan kecepatan fotosintesis yang disebabkan oleh kekurangan persediaan air tampaknya hanya salah satu dari banyak faktor tidak langsung yang disebabkan oleh dehidrasi protoplasma.

Berbeda dengan persediaan air, ketiga faktor luar lain yang mengatur fotosintesis langsung dipengaruhi oleh variasi-variasi secara percobaan. Fakor-faktor ini sering disebut sebagai tiga variabel utama fotosintesis, sebab di alam faktor-faktor ini tampaknya bertanggung jawab untuk perubahan harian kecepatan fotosintesis ini.

 

 

 

 

 

 

 

Konsentrasi karbon dioksida.

Dengan intensitas cahaya dan suhu cukup tinggi sehingga tidak menjadi pembatas, ternyata bahwa pada konsentrasi karbon dioksida rendah kecepatan fotosintesis hampir sebanding dengan konsentrasi karbon dioksida; hal ini menyatakan bahwa pada konsentrasi rendah hampir seluruh karbon dioksida mengatur kecepatan proses ini. Jika konsentrasi karbon dioksida dinaikkan, peningkatan kecepatan turun dengan cepat, sampai dicapai kecepatan maksimum kira-kira pada konsentrasi 1 persen, di atas angka ini kecepatan akan konstan pada suatu kisaran lebar dari konsentrasi karbon dioksida (  17.6a).

Karena kandungan karbon dioksida atmosfer hanya sekitar 0.03 persen (yaitu 3 bagian dari 10 000 bagian udara) dapat diharapkan bahwa konsentrasi karbon dioksida akan merupa-kan faktor pembatas utama dalam keadaan lapangan. Umumnya hal ini memang benar, dan dapat diperlihatkan pada percobaan bahwa peningkatan konsentrasi karbon dioksida atmosfer sampai sekitar 1 persen menyebabkan kenaikan kecepatan fotosintesis. Kemungkinan untuk menambah konsentrasi karbon dioksida dalam atomosfer sebagai cara untuk menaikkan hasil panen suatu tanaman (yaitu dengan “pemupukan” tanaman dengan karbon dioksida), hanya dapat dilaksanakan dalam rumah kaca, yang karena tertutup rapat, keadaan lingkungannya dapat diatur. Hal ini telah dilakukan dalam skala perdagangan untuk tanaman rumah kaca tertentu, misalnya tomat (Lycopersicon esculentum), dan hasilnya telah meningkat banyak, sayangnya diperlukan biaya besar.

Walaupun konsentrasi karbon dioksida di udara selalu agak rendah dibandingkan dengan oksigen, pantas dicatat bahwa banyak deviasi terjadi dari nilai rata-rata 0.03 persen. J adi di atas vegetasi yang rapat, seperti kanopi hutan atau di atas ladang jagung, konsentrasi karbon dioksida dapat menurun jelas pada siang hari sebagai akibat fotosintesis. Pada malam hari, ketika fotosintesis berhenti tetapi respirasi terus berjalan, konsentrasi karbon dioksida dapat cepat meningkat jika ada angin. Misalnya pada ketinggian 1 m di atas permukaan tanah di ladang jagung, konsentrasi karbon dioksida tampak bervariasi antara maksimum rata-rata 0.068 persen pada malam hari dan minimum rata-rata 0.025 persen pada siang hari.

 

 

 

 

 

 

Intensitas cahaya.

Dengan konsentrasi karbon dioksida dan suhu cukup tinggi sehingga tidak menjadi faktor pembatas, hubungan antara intensitas cahaya dan fotosintesis sama dengan antara konsentrasi karbon dioksida dengan fotosintesis. Hanya pada intensitas cahaya sangat rendah tidak ada fotosintesis yang dapat dideteksi melalui metode baku analisis gas, sebab pada keadaan demikian pertukaran gas pada fotosintesis lebih kecil daripada pada respirasi. Di atas titik kompensasi (yaitu pada intensitas cahaya yang pada keadaan itu karbon dioksida yang diambil untuk fotosintesis dan dikeluarkan oleh respirasi seimbang benar), maka peningkatan intensitas cahaya pada permulaan akan menyebabkan kenaikan sebanding dengan kecepatan fotosintesis, akan tetapi pada intensitas cahaya sedang peningkatan kecepatan mulai menurun sampai pada intensitas cahaya yang tinggi, kecepatan menjadi konstan. Pada intensitas cahaya tinggi seperti itu tumbuhan dikatakan jenuh cahaya (  17.6b).

Intensitas cahaya yang menyebabkan tumbuhan jenuh cahaya jelas bergantung pada tingkatan faktor yang berpengaruh lainnya, akan tetapi walaupun faktor itu bukan faktor pembatas, kebanyakan tumbuhan akan jenuh cahaya pada intensitas di bawah cahaya matahari penuh. Ini berarti, bahwa hanya pada pagi hari dan pada hari yang mendung intensitas cahaya itu akan menjadi faktor yang terutama berpengaruh terhadap kecepatan fotosintesis di alam. Karena tumbuhan bergantung pada fotosintesis untuk pertumbuhan dan mempertahankan hidupnya, maka beralasanlah untuk menganggap bahwa dalam masa evolusi yang jutaan tahun itu tumbuhan telah mengembangkan mekanisme fotosintesis yang menggunakan cahaya lebih efisien daripada kenyataan yang tampak. Alasan mengapa tumbuhan tidak melakukan demikian, tampaknya erat berhubungan dengan rendahnya konsentrasi karbon dioksida dalam atmosfer. Reaksi yang memungkinkan karbon dioksida memasuki mekanisme fotosintesis yang terjadi pada sebagian besar tumbuhan, memerlukan konsentrasi karbon dioksida relatif tinggi (afinitas enzim terhadap karbon dioksida rendah), dan akibatnya kebanyakan tumbuhan hanya dapat mengurangi kandungan karbon dioksida udara di dalam daun dari nilai atmosfer normal sekitar 0.03 persen menjadi 0.01 persen. Pada rumput-rumputan tropik seperti jagung dan tebu, dan tumbuhan tertentu lainnya, Hatch dan Slack baru-baru ini memperoleh jalur biokimia penambatan karbon dioksida yang berbeda (lihat halaman 313) yang mempunyai afinitas jauh lebih tinggi terhadap karbon dioksda. Rumput-rumputan ini dapatmengambil semua karbon dioksida yang memasuki daun dari udara, dan akibatnya kecepatan fotosintesisnya terus meningkat pada intensitas cahaya sampai cahaya matahari penuh. Penemuan penting Hatch dan Slack ini memiliki beberapa keuntungan praktis, sebab hal ini membuka kemungkinan kemampuan peningkatan hasil produksi tanaman dengan cara memodifikasi peranti fotosintesis itu sendiri daripada membuat keadaan pertumbuhan yang secocok mungkin bagi fotosintesis.

 

 

 

 

 

Suhu

Kisaran suhu yang memungkinkan fotosintesis sangat bervariasi pada berbagai tumbuhan, tetapi untuk sebagian besar tumbuhan di daerah tropik kisaran itu kira-kira 5 — 40°C.

Dengan intensitas cahaya dan konsentrasi karbon dioksida bukan sebagai pembatas, kecepatan fotosintesis pada keba-nyakan tumbuhan tropik meningkat dari satu suhu minimum, katakanlah 5°C, sampai suhu kira-kira 35°C, di atas suhu ini kecepatan menurun (  17.6c). Di atas kisaran ini kecepatan fotosintesis kira-kira dua kali lipat untuk setiap kenaikan suhu 10°C. Oleh karena itu, pada suhu di antara sekitar 5°C dan 35°C fotosintesis mempunyai Q 10 kira-kira 2, suatu nilai khas terbatas pada reaksi kimia (hukum Van’t Hoff). Suhu di atas sekitar 35°C menyebabkan kerusakan sementara atau kerusakan permanen protoplasma, yang mengakibatkan menurunnya kecepatan fotosintesis. Makin tinggi suhu dan makin lama dikenai suhu tinggi itu, makin cepat penurunan kecepatan fotosintesis.

Oleh karena itu, akan terbukti bahwa suhu optimum fotosintesis (yaitu suhu yang memungkinkan fotosintesis terjadi paling cepat jika tidak ada faktor lain yang menjadi faktor pembatas proses ini) tidak mungkin dapat ditentukan, tanpa menyebutkan jangka waktu yang telah lewat antara permulaan percobaan dan pengukuran kecepatan itu. J ika jangka waktu itu pendek saja sebelum kecepatan diukur, lazimnya akan diperoleh suhu optimum yang lebih tinggi daripada jika pengukuran dilakukan setelah interval waktu yang lebih panjang. Dari sudut pandang inilah suhu optimum dapat dinyatakan sebagai suhu tertinggi yang pada angka tersebut fotosintesis dapat dipertahankan pada kecepatannya yang mantap dalam jangka waktu ‘relatif’ panjang, tetapi hal ini bukan pengertian yang diterima umum untuk istilah suhu optimum.

 

 

 

 

Interaksi faktor faktorluar.

Walaupun sudah menjadi aksioma bahwa efek faktor mana pun pada kecepatan proses fisiologis harus diteliti pada keadaan ketika tingkatan faktor terkontrol lain tidak menjadi pembatas penelitian mengenai cara faktor-faktor saling berinteraksi dilakukan dengan mengubah tingkatan berbagai faktor pada waktu yang sama. Jika interaksi antara dua dari tiga faktor luar terkontrol yang berpengaruh pada fotosintesis diteliti, maka interaksi antara suhu dan cahayalah yang lebih ruwet daripada interaksi lain sebab pola respons terhadap variasi suhu sangat berbeda pada intensitas cahaya rendah dan tinggi (  17.7). Jika intensitas cahaya rendah, peningkatan suhu tidak menaikkan kecepatan fotosintesis, yaitu Qic-nya. Sebaliknya pada intensitas cahaya lebih tinggi kecepatan fotosintesis naik secara nyata pada kenaikan suhu, sekarang Q10-nya sekitar 2. Kenyataan bahwa efek suhu itu bergantung pada apakah cahaya juga menjadi pembatas atau tidak, memberi petunjuk penting mengenai mekanisme fotosintesis. Interpretasi mengenai tanggap yang berbeda terhadap suhu ini.

 

 

 

 

Faktor-faktor dalam

Walaupun konsentrasi klorofil dan faktor-faktor protoplasma terbukti erat berhubungan dengan pelaksanaan fotosintesis, tampaknya faktor-faktor itu hanya menjadi pembatas ketika mesin proses tersebut sedang disusun. Pada organ dewasa, tingkat faktor-faktor ini dianggap lebih dari cukup untuk memenuhi keperluan normal, sehingga hanya faktor-faktor dalam yang diharapkan dapat berpengaruh pada kecepatan fotosintesis tumbuhan dewasa yang akan diuraikan sebagai berikut. Faktor-faktor itu adalah: (1) keadaan struktur daun yang memungkinkan resistensi terhadap difusi karbon dioksida dari atmosfer ke permukaan kloroplas; dan (2) penimbunan sejumlah besar hasil fotosintesis di dalam kloroplas. Efek faktor-faktor dalam ini kurang dipahami, sebagian karena faktor-faktor ini sangat kompleks dan sebagian lagi karena kesulitan percobaan yang dijumpai selama penelitian ini.

 

 

 

 

Resistensi di dalam daun terhadap difusi gas bebas.

Karena kutikula yang menutupi bagian terbuka yang berada di atas tanah nyaris kedap gas, maka karbon dioksida yang diperlukan untuk fotosintesis harus masuk melalui stomata sebelum mencapai kloroplas tempat terjadinya fotosintesis. Karena itu, hal apa pun pada jalur ini yang mengganggu difusi gas dari atmosfer ke tempat penambatan karbon dioksida, akan mempengaruhi kecepatan sintesis dengan cara membatasi penyediaan karbon dioksida ke permukaan kloroplas. Pada umumnya dianggap bahwa akan terjadi sedikit resistensi dari ruang udara antarsel terhadap difusi gas bebas, akan tetapi resistensi yang sangat besar akan ditimbulkan oleh dinding yang jenuh air dan sitoplasma yang memisahkan ruang antarsel dari kloroplas. Namun, asalkan stomata terbuka, jalur resistensi total dianggap kecil saja, sebab sebagian jalur tempat berdifusinya karbon dioksida ke dalam larutan sangat pendek. Kecuali bagi stomata, resistensi yang terjadi pada daun tertentu disebabkan oleh berbagai sifat jalur yang kurang lebih konstan, karena resistensi ini bergantung pada struktur anatomi daun. Oleh karena itu, praktisnya stomatalah yang menjadi satu-satunya faktor resistensi yang dapat secara aktif mengubah kecepatan fotosintesis dalam tumbuhan. J ika stomata tertutup difusi karbon dioksida ke dalam daun sebenarnya terhalang, dan jika stomata hampir tertutup, stomata itu menimbulkan resistensi sedemikian besarnya sehingga dapat memperlambat pemasukan karbon dioksida ke dalam daun. J adi semua faktor yang mempengaruhi gerakan stomata akan mempunyai efek tak langsung terhadap kecepatan fotosintesis.

Advertisement