Advertisement

Gerakan Stomata, Bentuk sel pengawal ditentukan oleh keadaan turgornya. Jika sel-sel ini sangat menggembung pori mengecil sampai ketika tekanan dinding menjadi nol, kedua sel itu bersatu dan pori tertutup. J elaslah bahwa untuk mekanisme ini diperlukan dua persyaratan dasar: (1) harus ada alat yang dengan perubahan turgor dapat mengubah bukan saja volume sel pengawal tetapi juga bentuknya, jadi juga ukuran pori stomata; (2) harus ada alat pengubah turgor sel.

Syarat pertama dipenuhi oleh sel pengawal dengan adanya perbedaan ketebalan dinding selnya. Pada tipe stomata yang paling umum, tiap sel pengawal mempunyai dua pita tebal dari bahan dinding sekunder yang diletakkan pada dinding ‘dalam’ (yaitu pada tampak muka pita itu menghadap ke pori stomata), sedangkan dinding lainnya tetap tipis (  8.4). Karena dinding dalam yang tebal itu kurang mampu meregang daripada dinding luar yang tipis (yaitu dinding yang berjauhan dengan pori), maka kenaikan turgor sel pengawal dibandingkan dengan sel kelilingnya akan menyebabkan dinding luar menonjol ke luar dan dinding dalam menjadi cekung. Perubahan bentuk demikian dari kedua sel pengawal yang bersatu di ujung itu akan mengakibatkan pori yang berada di antara keduanya terbuka. Kelakuan tiap sel pengawal itu dapat dibandingkan dengan mengembangnya balon yang salah satu sisinya ditempeli sehelai selotip. Jika sel pengawal kehilangan turgornya, lekukan dinding dalam berkurang sampai pori itu akhirnya tertutup, Ada juga tipe lain stomata yang berbeda dengan yang normal seperti baru saja diuraikan, yaitu dalam hal letak penebalan dindingnya, akan tetapi prinsip kerjanya pada dasarnya tetap sama. Misalnya pada rumput-rumputan, sel pengawal berbentuk tulang dengan gelembung ujung berdinding tipis dan bagian tengah yang memanjang berdinding tebal (  8.5). Jika sel pengawal seperti itu menyerap air, ujung yang berdinding tipis akan membesar volumenya sehingga memisahkan bagian tengah yang tidak dapat meregang. Jika ‘sel-sel pengawal ini kurang menggembung, ujung itu mengecil, dan tertutuplah pori stomata.

Advertisement

Persyaratan kedua mekanisme stomata, yaitu dasar untuk perubahan turgor lebih sulit diterangkan daripada persyaratan pertama. Dari pendapat bahwa (a) stomata, menurut pengamatan biasanya membuka pada siang hari, tetapi menutup pada malam hari, dan (b) kenyataan bahwa sel pengawal adalah satu-satunya sel di epidermis yang mengandung kloroplas, maka pada akhir abad yang lalu timbul anggapan bahwa fotosintesis pada sel pengawal mungkin menghasilkan gula yang konsentrasinya cukup tinggi untuk menyebabkan penarikan air secara osmosis dari sel sekelilingnya yang mengakibatkan terbukanya pori stomata. Walaupun demikian, berdasarkan beberapa pertimbangan berikut. gerakan stomata itu tidak dapat dijelaskan dengan cara aiernikian. Pertama, perubahan pati/gula yang, terjadi dalam sel pengawal justru bertentangan dengan apa yang terjadi dalam mesofil yang aktif berfotosintesis. Di dalam sel mesofil, pati aerkumpul pada siang hari dan berubah menjadi gula pada ma’am hari, sedangkan dalam sel pengawal gula terkumpul pada siang hari dan diubah menjadi pati pada malam hari. Kedua, terbukanya stomata pada siang hari tidak terhambat a tumbuhan itu berada dalam udara tanpa karbon dioksida, yaitu keadaan fotosintesis tak dapat terlaksana. Ketiga, ialah pertimbangan yang sangat meyakinkan, karena telah dibukti-kan dengan menggunakan karbon dioksida radioaktif, yaitu bahwa sel pengawal memang mampu berfotosintesis, akan etapi kecepatannya terlalu rendah untuk dapat mempengaruhi perubahan potensial osmosis yang diperlukan untuk pembukaan stomata itu.

Jika peningkatan potensial osmosis, sebagai akibat langsung terkumpulnya hasil fotosintesis, tidak berpengaruh, lalu apa yang bertanggung jawab terhadap perubahan sebaliknya dari turgor sel pengawal? Kenyataan bahwa stomata selalu membuka pada siang hari dan menutup pada malam .hari berarti bahwa mereka terbuka jika karbon dioksida diperlukan oleh daun untuk berfotosintesis dan menutup jika tidak ada kebutuhan demikian. Baru pada tahun 1940-an diketahui bahwa sel pengawal sangat peka terhadap perubahan kecil konsentrasi karbon dioksida dalam ruang udara substomata. Jika pada suatu percobaan konsentrasi karbon dioksida dalam daun diturunkan sampai kurang daripada konsentrasinya di udara luar, stomata itu akan membuka dan sebaliknya, jika konsentrasi ini lebih tinggi daripada di udara luar, stomata akan menutup. Gerakan buatan ini terjadi, baik pada keadaan terang maupun gelap, walaupun besarnya dipengaruhi oleh intensitas cahaya. Tanggapan stomata terhadap konsentrasi karbon dioksida yang ada di dalam, sejalan dengan tanggapannya di alam tentang perubahan malam dan siang. Pada malam hari terjadi pembentukan karbon dioksida hasil pernapasan dalam ruang substomata dan hal ini menyebabkan stomata menutup, dan sepanjang hari pengurangan konsentrasi-dalam karbon dioksida karena fotosintesis akan menyebabkan stomata membuka. Walaupun menurut percobaan stomata bereaksi terhadap perubahan konsentrasi karbon dioksida dalam ruang substomata, mungkin konsentrasinya dalam sel pengawal itulah yang kritis. Jika demikian halnya, lalu kehadiran kloroplas dalam sel pengawal mungkin penting,  sebab kloroplas ini akan mengikat karbon dioksida antarsel segera setelah daun disinari dan fotosintesis dapat terlaksana.

Jika terbukanya stomata hanya bergantung pada terambil-nya karbon dioksida untuk fotosintesis dalam daun, maka spektrum aksi untuk terbukanya stomata seharusnya bersamaan dengan spektrum untuk fotosintesis. Kenyataannya, perbedaan spektrum ini sangat besar, dan membukanya stomata lebih besar pada cahaya biru daripada cahaya merah, jika energi sinar yang sama diberikan. Oleh karena, itu ada bukti bahwa sinar di daerah biru dari spektrum mempunyai efek terhadap gerakan stomata yang dikenai sinar biru itu, berkat adanya konsentrasi karbon dioksida.

Karena karbon dioksida dan cahaya adalah faktor luar, maka faktor ini dapat dianggap sebagai dua rangsangan luar yang memacu gerakan stomata, tetapi bagaimana mereka terlibat dalam hal perubahan turgor sel pengawal belum dipahami benar. Salah satu keganjilan yang tampak pada sel pengawal ialah, walaupun berisi kloroplas, metabolisme patinya tidak setingkat dengan metabolisme pati pada sel mesofil. Keganjilan lain ialah adanya keuletan sel pengawal untuk mempertahankan kandungan patinya selama periode gelap yang lama; sel pengawal itu dapat berisi banyak sekali butir pati, walaupun bagian-bagian lain dari daun sangat menderita kekurangan karbohidrat. J adi tidak dapat disangsikan lagi bahwa pati paling penting bagi sel pengawal untuk menjalankan fungsinya. Ketika ternyata bahwa selama dasawarsa pertama abad ini gerakan stomata tidak dapat diterangkan melalui kemampuan kloroplas sel-sel pengawal untuk berfotosintesis serta menghasilkan gula, maka muncullah apa yang disebut hipotesis pati gula, untuk mengisi kekosongan masa itu. Menurut teori ini celah pori stomata dikendalikan oleh keseimbangan pati/gula dalam sel pengawal, dan keseimbangan ini diatur oleh pH sel pengawal itu. Kondensasi gula menjadi pati paling baik terjadi pada pH antara 4-5, sedangkan hidrolisis pati ke gula menyukai pH yang lebih tinggi. Oleh karena itu timbul saran bahwa pada keadaan gelap, sehingga pada waktu itu tidak mungkin terjadi fotosintesis, karbon dioksida hasil pernapasan terkumpul dalam sel pengawal, karena itu menurunkan pH-nya; gula dalam sel pengawal diubah menjadi pati (karena potensial osmosis rendah), air masuk ke sel-sel epidermis sekitarnya dengan jalan osmosis dan pori stomata menutup. Dalam keadaan terang, urutan kejadian sebaliknya diterima sebagai siatu dalil (  8.1). Fotosintesis menghabiskan semua karbon dioksida yang ada, pH sel pengawal naik, terjadi hidrolisis pati menjadi gula, air diabsorpsi dari sel sekitarnya dengan cara osmosis dan Pori stomata membuka. Oleh karena itu, ciri dasar hipotesis pati ± gula ialah, bahwa pH sel pengawal mengatur keseimbangan pati/gula pada persediaan bahan dasar karbohidrat. Hipotesis ini belum pernah ada yang menyangkal, tetapi bukti langsung untuk menguatkannya pun belum pernah diperoleh. Kegagalan utamanya ialah bahwa walaupun pada keadaan alami biasanya ada korelasi positif yang baik antara kandungan pati dan celah sel pengawal; pada percobaan ada kemungkinan gerakan stomata diinduksi tanpa perubahan nyata jumlah pati. Ketimpangan semacam ini menyebabkan kesangsian beberapa ahli akan keabsahan hipotesis pati ± gula, tetapi hipotesis ini tidak akan dihapus sebelum diperoleh metode yang saksama untuk menentukan kandungan pati pada sel pengawal.

Pada tahun-tahun belakangan ini timbul pembaruan minat akan fisiologi stomata dan pada tahun 1967, seorang botaniwan J epang, Fujino, mengajukan sebuah hipotesis baru yang disebut hipotesis pengangkutan aktif. Sejak 50 tahun yang lalu telah diketahui bahwa jika kepingan epidermis mengambang di atas larutan yang komposisi ionnya diketahui, maka terbukanya stomata digerakkan oleh kehadiran kation monovalen tertentu. Selama itu, masih sangat sedikit perhatian dicurahkan pada pengamatan ini, sampai Fujino mengemukakan bukti, bahwa terkumpulnya secara aktif ion kalium menyebabkan kenaikan turgor yang cukup besar untuk membuka stomata. Penelitian mutakhir, baik di Inggris maupun di Amerika, telah menguatkan adanya pembentukan ion kalium dalam sel pengawal selama stomata terbuka. Sayang, .metode baru untuk menentukan konsentrasi kation intraseluler belum cukup teliti untuk menentukan apakah pengambilan kation itu dapat menyebabkan kenaikan turgor yang cukup untuk mempengaruhi terbukanya stomata. Hipotesis baru ini mendalilkan suatu mekanisme yang tepat mengenai kenaikan turgor, tetapi tidak mengkhususkan pada bagaimana suplai energi dapat tersedia bagi sel pengawal. Karena hipotesis pati ± gula tidak menyingkapkan secara gamblang hubungan antara celah stomata dan kandungan pati sel pengawal, ada kemungkinan bahwa pati yang tersimpan dalam sel pengawal merupakan tenaga pengangkut aktif untuk ion kalium yang masuk ke dalam sel-sel ini. Dukungan secara empiris untuk saran ini diperoleh dengan cara memperlihatkan bahwa kandungan pati sel pengawal menurun kalau kandungan kaliumnya meningkat, tetapi belum diketahui apakah pati digunakan sebagai tenaga penggerak untuk mengambil ion, atau apakah pati itu hanya dihidrolisis menjadi gula. Mungkin kedua hal ini, yaitu pengangkutan aktif ion kalium dan hidrolisis pati membantu peningkatan turgor.

Kesimpulan umum yang dapat ditarik dari bukti di atas ialah, bahwa banyak komponen yang terlibat pada gerakan  stomata itu, dan tak ada satu hipotesis pun (atau gabungan beberapa hipotesis) yang berhasil merangkum komponen-Lbmponen itu. Tentu saja jelas bahwa tidak ada hipotesis yang spat menerangkan kelakuan stomata semua tumbuhan, sebab :aru-baru ini telah dibuktikan, bahwa stomata beberapa munbuhan memperlihatkan irama endogen pada pembukaan Lan penutupannya, walaupun keadaan lingkungannya konstan.

Advertisement