Advertisement

HANTARAN DALAM FLOEM, Pembagian hara dari daun ke bagian lain dari tumbuhan terjadi melalui pembuluh tapis dalam floem. Bahan ekspor utama dari daun ialah karbohidrat (hampir seluruhnya dalam bentuk sukrosa) yang dihasilkan oleh fotosintesis. Karena beberapa bahan terlarut anorganik, terutama nitrat, bergabung dengan molekul organik ketika tiba di daun, dan bahan-bahan terlarut lain tidak tinggal dalam daun, maka ada juga ekspor senyawa nitrogen dan garam anorganik keluar dari daun secara menerus. Ekspor kembali unsur-unsur mineral juga berlangsung melalui floem. Pada daun dewasa kandungan nitrogen total dan unsur anorganik dipertahankan pada tahap yang kurang-lebih konstan sebagai hasil impor sinambung melalui xilem, tetapi pada daun senesen atau tua renta (senescent leaves) ekspor nitrogen, kalium, fosfor, magnesium, dan unsur mobil lain biasanya melebihi impor, sehingga pada waktu daun hampir jatuh sejumlah besar unsur-unsur ini ditranslokasi kembali ke batang melalui floem. Daun-daun tua pada tumbuhan yang kelaparan memperlihatkan kehilangan netto yang sama, unsur-unsur yang diekspor biasanya bergerak ke daun yang lebih muda dan ke titik tumbuh pada akar dan pucuk. Kalsium dan sebagian kecil unsur lain tidak dimobilisasi kembali seperti itu sebab sekali diserap oleh daun, zat-zat ini tetap tinggal dalam daun.

J ika bahan hara dari daun sampai di batang, bahan ini dapat bergerak ke atas atau ke bawah, tetapi lebih sering ke bawah sebab perakaran tersusun atas bagian nonfotosintesis yang paling besar dari ,tumbuhan, sehingga memerlukan sejumlah besar karbohidrat dari tempat lain. Translokasi ke bawah zat-zat organik melalui floem dapat diperlihatkan dengan percobaan sayatan-gelang yang sama dengan yang digunakan untuk menunjukkan bahwa xilem adalah saluran utama pengangkutan ke atas garam-garam mineral. Jika batang berkayu dipotong-gelang untuk menghilangkan pepagan di bawah daerah berdaun, terjadi akumulasi karbohidrat, senyawa nitrogen organik dan unsur-unsur mobil seperti fosfor dan kalium pada floem di atas gelang, sedangkan pada jaringan di bawah gelang tidak terdapat zat-zat itu (  20.3). Hasil yang dapat menegaskan hal tersebut telah diperoleh dengan perunut radioaktif. Jika sehelai daun yang masih menempel pada batangnya dimasukkan ke dalam sebuah ruangan yang disinari, dan karbon dioksida radioaktif dialirkan ke dalam ruangan itu, daun membentuk hasil fotosintesis berlabel yang akan ditranslokasi baik ke atas maupun ke bawah pada batang dari titik perlekatan daun itu. Keradioaktifan ternyata berkelompok pada floem batang, dan dalam beberapa hal terikat kepada komponen pembuluh tapis.

Advertisement

Untuk menentukan zat-zat apa yang disalurkan dalam floem diperlukan pengumpulan contoh kandungan pembuluh tapis. Teknik untuk memperoleh cairan pembuluh tapis ditiru dari kenyataan bahwa, ketika sedang makan, seekor kutu daun (afid) menusukkan bagian mulutnya yang berbentuk tabung ke dalam pembuluh tapis tumbuhan inangnya (  20.4). Kutu daun yang sedang makan itu dibius dengan aliran lemah karbon dioksida, dan badannya dipotong, ditinggalkan bagian mulutnya dalam posisi sebagai tabung yang lembam. Dari batang yang dipotong, cairan pembuluh tapis akan keluar selama berjam-jam, bahkan berhari-hari dan eksudatnya dapat dikumpulkan dengan pipet mikro dalam jumlah yang cukup untuk melakukan analisis kimia. Analisis eksudat dari sebagian besar tumbuhan menunjukkan bahwa kandungan bahan terlarut cairan pembuluh tapis terutama terdiri atas sukrosa (umumnya 5-15 persen volume), dengan konsentrasi asam amino dan ion mineral relatif rendah. Gula heksosa seperti glukosa dan fruktosa kadang-kadang tidak ada, atau hanya ada dalam jumlah sangat sedikit.

Pengangkutan dalam xilem selalu dari akar menuju ke atas (yaitu secara polar), sedangkan jurusan translokasi dalam floem bervariasi (yaitu nonpolar). Walaupun demikian arah aliran selalu dari daerah penyediaan ke arah tempat hara organik digunakan untuk pertumbuhan atau diubah menjadi bahan tak terlarut untuk disimpan sebagai cadangan. Dengan menggunakan tumbuhan setahun sebagai contoh (  20.5) ternyata bahwa arah aliran pada biji yang sedang berkecambah adalah dari jaringan penyimpan ke daerah pertumbuhan. Pada tahap semai sebagian besar karbohidrat yang diekspor dari daun dewasa bergerak ke bawah menuju sistem perakaran yang tumbuh cepat, walaupun sebagian bergerak ke atas menuju pucuk yang sedang tumbuh dan ke daun yang lebih muda yang masih berkembang. Waktu rumbuhan makin,besar daun-daun dewasa terutama mengangkut karbohidrat ke daun-daun sedang berkembang yang langsung berada di atasnya dan ke ujung-ujung pucuk, sedangkan daun-daun paling bawah terutama ke perakaran; daun-daun yang berada di antaranya mengangkut ke akar dan ke ujung-ujung pucuk. Jika tahap reproduktif dicapai, aliran hampir seluruhnya terarah ke bunga dan buah yang sedang berkembang; gerakan ini bukan hanya mencakup hara organik, tetapi juga unsur-unsur mineral yang pada tahap ini diekspor kembali dari daun yang senesen. Pola yang sama dari translokasi timbal balik pada floem terjadi pada tumbuhan perenial atau menahun.

Jadi jelaslah bahwa tumbuhan mampu mengatur arah terjadinya pengangkutan dalam floem, akan tetapi mekanisme pengaturan ini belum dimengerti. Sering dikatakan bahwa arah itu ditentukan oleh posisi relatif sumber dan tempat pemanfaatannya, tetapi ini hanya merupakan pernyataan fakta, bukan penjelasan. Diperoleh bukti tak langsung bahwa pada pucuk kemampuan suatu organ untuk bersaing dalam memperoleh hara organik dari perbekalan yang tersedia mungkin berkorelasi dengan kandungan zat tumbuh, terutama asam indol asetat (IAA = indole-asetic acid). Hal ini mungkin sesuai dengan fakta bahwa daun-daun tua yang memiliki kandungan IAA rendah tidak diberi hara organik, sedangkan ujung pucuk dan daun muda yang memiliki konsentrasi IAA tertinggi, menyedot aliran hara organik. Cara IAA mungkin menarik sukrosa dan bahan yng ditranslokasi lain ke arah jaringan tempat terjadinya zat-zat itu, belum diketahui benar.

Advertisement