Advertisement

Respirasi Tahap I: Glikolisis, Walaupun glikolis terjadi pada semua organisme, kecuali bakteri primitif, prosesnya yang telah diteliti secara amat mendalam adalah pada khamir dan sel otot binatang. Urutan reaksi yang sama dijumpai pada kedua tipe itu.

Glikolisis berlangsung pada sepuluh langkah berurutan, masing-masing langkah dikatalisis oleh satu atau sekelompok enzim yang berlainan. Agar diperoleh energi dalam bentuk ATP dari pemecahan glukosa, pertama-tama perlu adanya ‘pemutusan’ urutan reaksi dengan memasukkan ATP ke dalamnya. Selama langkah 1 gugus alkohol primer (—CH2OH) di posisi C-6 pada glukosa bereaksi dengan gugus fosfat terujung pada ATP membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP. Untuk memudahkan, gugus fosfat (atau lebih tepat disebut gugus fosforil) dilambangkan dengan (D. Glukosa-6- fosfat lalu menyusun diri (berisomerisasi) untuk membentuk fruktosa-6-fosfat (langkah 2). Dalam reaksi ini, gugus aldehida (— CHO) pada C-1 direduksi menjadi gugus alkohol primer (— CH2OH) sebagai basil oksidasi serempak dari gugus alkohol sekunder (>CHOH) pada C-2 menjadi gugus keto (>CO). Pembentukan gugus alkohol primer pada C-1 memungkinkan terjadinya langkah 3, yang merupakan pengulangan efek fosforilasi pada langkah 1.

Advertisement

Dengan bantuan dua molekul ATP, tiga langkah glikolisis itulah yang mengubah sebuah molekul glukosa bebas menjadi sebuah molekul fruktosa-1,6-difosfat, dengan segugus fosfat berada pada tiap ujungnya. Fruktosa-1,6-difosfat kemudian pecah menjadi dua fragmen lebih kecil.

Pemecahan molekul heksosa. Pada langkah 4 gula berkarbon 6 yaitu fruktosa-1, 6-difosfat putus pada suatu tempat di antara C-3 dan C-4 dan membentuk dua fragmen masing-masing dengan tiga karbon, yang sebuah adalah aldehida (gliseraldehida-3-fosfat) dan yang lainnya sebuah keton (dihidroksiasetonfosfat). Kedua fragmen ini, yang secara kolektif disebut fosfat triosa, dapat dengan mudah saling bertukar dengan cara isomerisasi (langkah 5) yang kira-kira sama dengan langkah 2. Proses saling bertukar ini mempunyai efek, yaitu energi dapat diperoleh dari kedua bagian molekul glukosa melalui urutan reaksi yang sama. kedua proses glikolisis, yang terdiri atas langkah 6 sampai 10, diperoleh hasil bersih ATP, yang dicapai oleh oksidasi gliseraldehida-3-fosfat, salah satu dari fosfat-triosa yang terbentuk pada langkah 4. Oleh karena kedua fosfat triosa dapat saling bertukar, maka keduanya mengikuti jalur yang sama, jadi langkah 6 sampai 10 berulang dua kali untuk menyelesaikan pemecahan sebuah molekul glukosa.

Dari sudut produksi energi langkah 6 merupakan reaksi yang penting. Pada langkah ini gliseraldehida-3-fosfat secara serempak dioksidasi dan difosforilasi, dan energi yang dibebaskan karena oksidasi gugus aldehida disimpan untuk membentuk senyawa berenergi tinggi 1, 3-difosfogliserat, yaitu yang memiliki energi bebas tinggi pada hidrolisis. Elektron yang dipindahkan dari gugus aldehida selama oksidasi diterima oleh koenzim NAD+ yang kemudian tereduksi menjadi NADH + H±. NAD± terikat pada enzim (gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase) yang mengkatalisis seluruh reaksi. Pada langkah 7 fosfat berenergi tinggi pada C-1 dari 1, 3-difosfogliserat dipindahkan ke ADP untuk membentuk ATP dan 3-fosfogliserat. Karena itu hasil keseluruhan langkah 6 dan 7 berupa energi yang dibebaskan selama oksidasi sebuah gugus aldehida (—CHO pada gliseraldehida-3-fosfat) menjadi gugus asam karboksilat (— COOH pada 3-fosfogliserat) disimpan sebagai energi ikatan fosfat pada molekul ATP.

Asam fosfogliserat dari langkah 7 kemudian mengalami suatu penyusunan kembali inetramolekuler (langkah 8), diikuti oleh pengeluaran unsur air (langkah 9) dan membentuk senyawa fosfat berenergi tinggi lain, fosfoenolpiruvat (biasa disingkat PEP), yang bertindak sebagai sumber ATP kedua pada glikolisis. Selama langkah 10 gugus fosfat pada PEP mudah dipindahkan ke ADP untuk menghasilkan asam piruvat dan ATP. Karena langkah 6 sampai 10 terjadi dua kali untuk setiap molekul glukosa yang memasuki jalur glikolisis, maka diperoleh hasil akhir dua molekul ATP (empat molekul yang dihasilkan dikurangi dua molekul yang digunakan permulaan), dari pemecahan tiap molekul glukosa menjadi dua molekul asam piruvat.

 

 

Glikolisis memungkinkan ATP diproduksi sebagai hasil keseluruhan langkah 6 dan 7, tetapi reaksi ini hanya mungkin karena adanya reduksi NAD±. Koenzim ini terdapat dalam jumlah kecil, oleh karena itu setelah dihabiskan untuk langkah 6, tidak akan ada lagi molekul glukosa yang dapat memenuhi jalur glikolisis sampai glukosa ini diregenerasi. Dalam sistem anaerob, ini berarti elektron harus dipindahkan dari NAD tereduksi ke beberapa molekul akseptor organik, yang mengakibatkannya tereduksi pula. Pada khamir, asam piruvat mula-mula didekarboksilasi membentuk asetaldehida dan CO2 (langkah 11), dan asetaldehida yang terbentuk itulah yang menerima elektron dari NAD tereduksi, menghasilkan etanol. Fermentasi alkohol pada glukosa oleh khamir hanyalah salah satu dari sekian banyak fermentasi yang terjadi di alam. Dalam apa yang disebut bakteri asam laktat dan dalam sel-sel otot yang bekerja keras tanpa oksigen cukup NAD diisi oleh asam piruvat yang bertindak sebagai molekul akseptor.

CH3.CO.COOH + NADH +              CH3.CH(OH).COOH + NAD+

asam piruvat      asam laktat

Hasil akhir lain selain etanol dan asam laktat, terbentuk pula pada fermentasi yang dilaksanakan oleh organisme lain.

Kebanyakan organisme merombak makanan baik melalui fermentasi maupun respirasi aerob bergantung pada ada tidaknya oksigen. Walaupun demikian, beberapa organisme (yang anaerob obligat) secara tersendiri berespirasi melalui proses fermentasi dan akan terbunuh oleh oksigen bermolekul. Organisme seperti itu relatif jarang terdapat, kebanyakan organisme pada keadaan normal akan bergantung pada respirasi aerob.

Advertisement