Advertisement

Fotorespirasi, Sejauh menyangkut hasil penelitian produktivitas tumbuhan, telah diketahui bahwa sejumlah besar hasil fotosintesis dioksidasi menjadi karbon dioksida dan air tanpa menghasilkan energi yang berguna .bagi metabolisme. Hal ini telah ditelusuri sampai ke semacam respirasi yang terjadi pada organel kecil yang disebut peroksisoma, dan karena hanya terjadi dalam keadaan terang disebut fotorespirasi. Berbeda dengan respirasi ‘normal’ yang terjadi dalam mitokondria, tak ada ATP atau NAD tereduksi yang dihasilkan oleh fotorespirasi, energi yang dikeluarkan hilang sebagai panas. Pada keadaan konsentrasi karbon dioksida rendah dan konsentrasi oksigen tinggi, yaitu keadaan atmosfer normal, sebanyak 30-50 persen karbon yang ditambat oleh fotosintesis akan hilang sebagai karbon dioksida dalam fotorespirasi, dan energi yang diharapkan keluar untuk mengikat karbon tak berguna bagi tumbuhan. Hilangnya karbon itu disebabkan oleh kegiatan ganda enzim RuDP karboksilase, yang dapat bertindak bukan hanya sebagai karboksilase (yang peranannya secara biologi penting dalam daur Calvin), tetapi juga sebagai oksidase, yaitu enzim yang mengkatalisis penempelan oksigen molekuler secara langsung ke substrat organik. Dalam sel yang berfotosintesis, baik oksigen maupun karbon dioksida berebut RuDP sebagai substrat, dan kecepatan relatif karboksilasi dan oksigenasi bergantung pada perbandingan konsentrasi antara karbon dioksida dan oksigen di sekitar enzim. Karboksilasi RuDP adalah reaksi pertama daur Calvin dan menghasilkan dua molekul PGA. Oksigenasi RuDP menghasilkan pembentukan sebuah molekul asam fosfoglikolat (C2) dan sebuah molekul PGA (C3), bukan dua molekul PGA seperti yang terbentuk jika karbon dioksida difiksasi.

PGA dapat disalurkan ke dalam daur Calvin untuk membentuk gula, dengan demikian mengawetkan karbon. Asam fosfoglikolat dimasukkan ke dalam daur C2, yaitu sistem glikolat oksidase yang terjadi di peroksisoma, dan dioksidasi menjadi karbon dioksida, walaupun selama urutan reaksi sebagian karbon pada asam fosfoglikolat diubah menjadi PGA yang diawetkan.

Advertisement

Pengalihan asam fosfoglikolat dari luar daur Calvin tampaknya merupakan efek sampingan yang tak terelakkan dari kerjanya RuDP karboksilase di udara. Daur C: fotorespirasi berfungsi sebagai suatu mekanisme penyelamatan yang mengembalikan sekurang-kurangnya sebagian karbon yang hilang dari daur Calvin. Fotorespirasi merupakan suatu penghamburan energi bagi tumbuhan, akan tetapi penurunan produktivitas akhir akan tidak seberapa dibandingkan dengan bila tidak terjadi daur C2.

Tumbuhan yang mengikat karbon dioksida melalui jalur ‘CAM’ umumnya sukulen atau setengah sukulen, dan kerap dijumpai tumbuh di daerah kering. Sebagian tumbuhan semacam ini memiliki sifat anatomi jelas yang dapat dianggap sebagai cara beradaptasi dengan habitat kering, misalnya daun dan batang berdaging tempat menyimpan sejumlah besar air. Mekanisme ‘CAM’ dalam mengikat karbon dioksida, yang dalam proses ini sejumlah besar karbon dioksida dari atmosfer difiksasi pada malam hari ketika stomata terbuka penuh, memungkinkan tumbuhan melaksanakan fotosintesis sepanjang hari dengan stomata tertutup. Dengan demikian tumbuhan ‘CAM’ dapat berfotosintesis tanpa kehilangan sejumlah besar air karena transpirasi stomata. Pada keadaan kekeringan hebat, tumbuhan ‘CAM’ tumbuh sangat lambat, tetapi setidak-tidaknya dapat bertahan hidup, sedangkan tumbuhan lain akan mati.

Makna jalur Hatch-Slack sebenarnya kurang begitu jelas. Tampaknya tidaklah menjadi masalah bagi tumbuhan C4 untuk mengikat karbon dioksida dari udara sebagai OAA pada semacam sel, lalu mendekarboksilasi dan mengikatnya kembali pada macam sel lain. Namun, telah ditunjukkan bahwa pada keadaan intensitas cahaya tinggi dan suhu tinggi, daun tumbuhan C4 mengikat karbon dioksida jauh lebih efisien daripada daun tumbuhan C3. Tumbuhan C4 mampu mereduksi konsentrasi karbon dioksida dari atmosfer lingkungan menjadi hampir nol, sedangkan daun tumbuhan C3 hanya dapat menurunkan konsentrasi sampai kira-kira 80 ppm. Dengan perkataan lain, fotosintesis lengkap tumbuhan

C3 akan berhenti jika konsentrasi karbon dioksida di atmosfer menurun sampai sekitar 1/4 konsentrasi normalnya, tetapi fotosintesis lengkap tumbuhan C4 terus berlangsung pada konsentrasi karbon dioksida yang menurun sampai 10 ppm atau bahkan lebih rendah lagi.

Makin besarnya efisiensi fotosintesis tumbuhan C4 sebagian disebabkan oleh kenyataan bahwa enzim PEP karboksilase yang terdapat pada konsentrasi lebih tinggi dalam daun tumbuhan C4 daripada dalam daun tumbuhan C3, memiliki afinitas yang lebih tinggi terhadap karbon dioksida daripada enzim RuDP karboksilase pada daur Calvin. Dengan terbaginya mekanisme fotosintesis menjadi dua daur terpisah sebagian, sel-sel mesofil tumbuhan C4 mampu mengabsorpsi karbon dioksida secara efisien dan kemudian memindahkannya ke sel-sel ikatan pembuluh tempat karbon dioksida itu terkumpul dan dapat difiksasi oleh daur Calvin. Alasan lain mengapa fotosintesis C4 sangat efisien ialah karena tumbuhan

C4 melaksanakan sedikit fotorespirasi atau bahkan tidak melakukannya sama sekali. Karena sel-sel ikatan pembuluh seluruhnya dikelilingi oleh sel-sel mesofil, diduga bahwa setiap karbon dioksida yang dilepaskan oleh fotorespirasi sel-sel ikatan pembuluh segera ditangkap oleh mekanisme fiksasi karbon dioksida sel-sel mesofil. Dengan demikian, daun-daun tumbuhan C4 tampaknya mengelakkan permasalahan fotorespirasi.

Kenyataan bahwa tumbuhan C4 dapat mengikat karbon dioksida dengan sangat efisien, berarti bahwa pada intensitas cahaya tinggi dan suhu tinggi tumbuhan ini mampu melaksanakan fotosintesis dengan stoma hampir tertutup. Jadi daun-daun tumbuhan C4 dapat berfotosintesis dengan efisier. sekaligus sambil mengurangi hilangnya air, dan akan tumbuh cepat pada keadaan lingkungan yang bagi tumbuhan C3 merupakan ancaman. Pada umumnya tumbuhan C4 khas terdapat di iklim tropik dengan cahaya, suhu, kekeringan ekstrem, sedangkan tumbuhan C3 banyak terdapat di segala macam iklim.

Walaupun jalur Hatch-Slack dijumpai pada rumput-rumputan tropik, kini telah dibuktikan bahwa jalur tersebut terdapat pada lebih dari 100 marga tumbuhan yang termasuk ke dalam monokotil dan dikotil. Sekurang-kurangnya 12 dari marga ini, misalnya Atriplex, memiliki jenis-jenis C3 dan C4. Kemungkinan untuk mengintroduksikan sifat-sifat baik fotosintesis C4 ke tanaman budidaya C3 kini sedang giat-giatnya diselidiki.

 

Advertisement