Advertisement

Daur Asam Trikarboksilat, Fermentasi, seperti halnya semua fermentasi, hanya melepaskan sebagian kecil energi yang tersimpan dalam molekul glukosa. Alasannya ialah karena asetaldehida, perantara terakhir pada urutan reaksi, bertindak sebagai akseptor terakhir untuk elektron yang dilepaskan selama reaksi yang menghasilkan energi (langkah 6) dari glikolisis. J adi pengeluaran ATP juga kecil, sebab karbon dalam hasil fermentasi itu berada dalam keadaan sangat tereduksi. Oksidasi penting pada penyediaan energi, kaiau saja diikuti oleh putusnya ikatan antara karbon dengan karbon. Produksi etanol sebagai ;hasil akhir fermentasi, karena itu Imerupakan suatu penurunan energi kimia, yang akan merupakan kehilangan bagi sel jika etanol melepaskannya. Keadaannya secara energetik akan jauh lebih cocok jika semua ikatan antara karbon dengan karbon dapat diputuskan dan menghasilkan karbon dioksida, sehingga semua energi kimia yang siap pakai dalam molekul glukosa dapat diubah menjadi ATP. Dengan menjadikan elektron yang dipisahkan selama oksidasi glukosa terpadu dengan sebuah akseptor lingkungan, yaitu oksigen atmosfer, maka respirasi dengan tepat dapat mencapai hasil energi yang lebih cocok. Dengan adanya oksigen, asam piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis diarahkan ke daur ATK, yang sepenuhnya dioksidasi. Akan tetapi untuk memasuki daur ATK, asam piruvat harus diubah menjadi asetil koenzim A (asetil KoA). Karena itu respirasi tahap II ini akan diuraikan dalam 2 bagian: (i) pengubahan asam piruvat menjadi asetil KoA; dan (ii) daur ATK.

Oksidasi lengkap asetil KoA terjadi dalam suatu urutan reaksi yang kompleks, yang biasa disebut dengan istilah daur asam trikarboksilat (ATK), tetapi juga disebut daur Krebs, yaitu menurut nama penemunya,, Sir Hans Krebs. Urutan reaksinya disebut ‘daur’ sebab, berbeda dengan reaksi-reaksi jalur glikolisis, hasil akhir reaksi ini (di sini ialah asam oksaloasetat dengan 4 karbon) bergabung kembali dengan bahan awal (di sini asetil KoA) dan memasuki lagi urutan reaksi segera setelah zat ini terbentuk. Urutan ini disebut daur ATK, sebab perantara pertama di dalam daur adalah asam trikarboksilat.

Advertisement

J umlah tahap yang relatif besar dalam daur ATK ini mencerminkan kesulitan dalam reaksi kimia yang timbul pada pemecahan senyawa organik yang hanya memiliki dua atom karbon, agar energinya dilepaskan melalui sejumlah langkah yang terkendali. Permasalahan yang sulit ini telah terpecahkan oleh suatu cara sederhana tetapi efektif, yaitu dengan cara menggabungkan senyawa 2-karbon ini dengan akseptor 4-karbon menjadi sebuah senyawa 6-karbon, yang jauh lebih mudah dipecahkan dan dioksidasi pada tahap-tahap daur itu. Tiap bagian daur ATK dimulai oleh pembentukan sitrat (dengan 6 atom karbon) dari oksaloasetat (dengan 4 atom karbon) dan cabang asetil (dengan 2 atom karbon) dari asetil KoA. Reaksi yang berurutan menghasilkan pembentukan kembali oksaloasetat dan 2 molekul karbon dioksida. Atom karbon yang membentuk formasi CO2 akan hilang dari sel, akan tetapi oksidasi yang mengikutinya (padanya elektron yang berdekatan dengan ion H dipindahkan dari senyawa perantara dalam daur ATK dan akhirnya digabungkan dengan oksigen membentuk H2O) berperan dalam memperbarui sebagian besar ATP dalam sel.

Tiga langkah terakhir dari daur ATK bertindak untuk memperbarui oksaloasetat dari suksinat. Zat yang berkarbon 4 ini adalah akseptor awal bagi asetil KoA. Langkah-langkah ini terdiri atas oksidasi gugus hidrokarbon (>CH2) pada posisi yang bersebelahan dengan gugus — COOH dari suksinat ke gugus karbonil (>C0). Pada langkah pertama dari ketiga langkah ini suksinat dioksidasi menjadi fumarat dengan mengeluarkan 2 atom karbon (langkah 7), yang diterima bukan oleh NAD, melainkan oleh koenzim lain yang disebut FAD. (Satu-satunya perbedaan fungsi antara NAD dan FAD yang patut dicatat dalam deskripsi umum respirasi ialah bahwa oksidasi yang berurutan dari tiap molekul FAD tereduksi bergabung membentuk dua molekul ATP, sedangkan oksidasi NAD tereduksi menghasilkan tiga molekul ATP.) Fumarat kemudian mengalami penyusutan kembali molekulnya dengan penambahan unsur air melalui ikatan rangkap (langkah 8) membentuk malat. Akhirnya dua atom hidrogen dilepas dari malat dan diterima oleh NAD (langkah 9), menghasilkan oksaloasetat dan NAD tereduksi. Pembentukan oksaloasetat ini mengakhiri daur ATK, yang kemudian dapat kembali mengawali pembentukan sitrat.

Daur ATK telah diuraikan dengan mengacu glukosa, tetapi harus ditekank4n bahwa kepentingannya bukan terletak pada respirasi glukosa. Semua bahan makanan setelah dirombak menjadi satuan-satuan penyusunnya (misalnya polisakarida tersimpan menjadi monosakarida, protein menjadi asam amino, dan sebagainya), kecuali karbon dioksida dan air, dioksidasi sebagian untuk dibentuk menjadi salah satu dari hanya tiga zat yang mungkin terjadi, dan kesemuanya merupakan zat perantara dalam daur ATK. Zat pertama, asam asetat dalam bentuk asetil KoA, merupakan hasil reaksi paling umum; zat ini merupakan hasil dari 2/3 karbon yang terikat pada karbohidrat dan gliserol, dari seluruh karbon yang ada dalam asam lemak dan kira-kira dari separuh karbon dalam asam amino. Dua zat lain yang mungkin terjadi adalah a-ketoglutarat dan oksaloasetat, yang merupakan hasil pemecahan beberapa asam amino. J adi asetil KoA yang memasuki daur ATK dapat berasal bukan hanya dari glukosa, melainkan juga dari bahan organik maupun yang mengalami degradasi menjadi fragmen asetil. Dengan cara sama ketoglutarat dan oksaloasetat yang terbentuk dari pemecahan asam amino, dapat memasuki daur ATK pada titik yang cocok.

Selain bertindak sebagai sumber energi untuk sel hidup, reaksi-reaksi daur ATK juga digunakan sebagai sumber metabolisme yang menyediakan bahan awal biosintesis bahan penyusun sel yang penting. J adi a-ketoglutarat diaminasi dan menghasilkan asam amino ‘asam glutamat’ yang kemudian berperan pada sintesis asam amino lain. Demikian pula dengan oksaloasetat yang diubah menjadi asam aspartat, yang juga merupakan prekursor sejumlah asam amino dan pirimidin.

Sebagai akibat penambahan dan pengurangan perantara pada daur ATK, tingkatan berbagai perantara dapat ber,fluktuasi karena waktu. Walaupun demikian, penyediaan oksaloasetat sangat menentukan untuk mempertahankan beroperasinya daur dan sel itu sendiri memiliki beberapa mekanisme penyokong untuk menyelesaikan daur tersebut.

 

 

Advertisement